Țesutul conjunctiv se mai numește și țesutul mediului intern. Face parte din fiecare organ și formează straturi între organe, parcă le-ar conecta. Țesutul conjunctiv îmbracă vasele de sânge și nervii, participă la formarea scheletului uman și a scheletului organelor sale individuale, la formarea sângelui și a limfei.

Țesutul conjunctiv îndeplinește următoarele funcții: trofic, protector, de susținere (mecanic) și plastic.

Trofic sau nutrițional, funcţie constă în faptul că sângele, care aparține țesutului conjunctiv, transportă substanțe nutritive în organism. În plus, prin îmbrăcarea vaselor, țesutul conjunctiv, împreună cu acestea, pătrunde în toate țesuturile și organele.

Funcție de protecțiețesutul conjunctiv este asociat nu numai cu proprietățile sale mecanice (oasele - formațiuni dense - protejează organele), ci și cu faptul că celulele sale au capacitatea de a fagocitoza: absorb și digeră substanțele nocive. De asemenea, țesutul conjunctiv este implicat în formarea corpurilor de protecție care creează imunitate (rezistență la boli).

Funcția de suportțesutul conjunctiv este determinat în principal de substanța intercelulară.

funcția plasticățesutul conjunctiv se exprimă prin capacitatea sa ridicată de regenerare și adaptare la condițiile de mediu. Acest țesut este format din stratul germinativ mijlociu al mezodermului, din așa-numitul țesut conjunctiv germinal (mezenchim).

Țesutul conjunctiv este format din celule și substanță intercelulară, în care substanța principală și fibrele sunt izolate. Spre deosebire de alte tipuri de țesuturi, în el predomină substanța intercelulară, în timp ce există puține celule. În diferite tipuri de țesut conjunctiv, raportul cantitativ dintre substanța intercelulară și celule este diferit.

Substanța fundamentală a țesutului conjunctiv conține multe fibre. Unele dintre ele, dispuse sub formă de panglici groase drepte sau mai multe răsucite, nu se ramifică, constau dintr-o substanță adezivă specială și se numesc fibre de colagen sau adezive. Sunt slab extensibile, foarte rezistente. Un alt tip de fibre este elastic. Sunt mai subțiri, ramificate. Aceste fibre sunt mai puțin durabile decât fibrele de colagen, dar au o elasticitate și o elasticitate mai mare (sunt capabile, ca și cauciucul, să se întindă și apoi să preia primul forma initiala).

Principalele celule tisulare sunt fibroblastele, fibrocitele, macrofagele, mastocitele și celulele plasmatice. Poate conține celule adipoase, celule pigmentare și chiar celule albe din sânge.

fibroblaste- tipul principal de celule ale țesutului conjunctiv. Au o formă neregulată sau în formă de fus (alungită). Miezul lor este destul de mare, de formă ovală. Fibroblastele sunt implicate în formarea substanței și fibrelor intercelulare, în vindecarea rănilor și în dezvoltarea țesutului cicatricial. Fibroblastele care și-au terminat ciclu de viață se numesc fibrocite.

Macrofage poate fi de diverse forme: rotunde, alungite, neregulate. Cochilia lor este pliată, cu un număr mare de microvilozități, cu ajutorul cărora captează substanțe străine. Aceste celule au de obicei un nucleu mic, oval sau în formă de fasole. Macrofagele sunt principalii apărători ai corpului uman. Microbii sunt distruși în ele, substanțele toxice (otrăvitoare) sunt neutralizate.

mastocitele au o formă neregulată, procese scurte largi, un miez mic. Există multă granularitate în citoplasma lor. Mastocitele au o capacitate bine dezvoltată de a face mișcări amiboide. Ele participă la formarea substanței intercelulare și la reglarea compoziției acesteia, produc substanțe care împiedică coagularea sângelui și depunerea de săruri în pereții vaselor de sânge.

Celule plasmatice formele ovale sau rotunjite sunt implicate în formarea corpurilor de protecție, mai ales reacționează atunci când o proteină străină este introdusă în organism.

celule grase conțin grăsime în citoplasmă, împingând nucleul la periferie. Numărul lor în țesutul conjunctiv lax nu este constant. Odată cu o nutriție sporită, numărul de celule adipoase crește dramatic.

celule pigmentare- acestea sunt aceleași fibroblaste sau fibrocite, în citoplasma cărora se află multă materie colorantă - pigment.

În funcție de funcțiile îndeplinite, care sunt determinate în mare măsură de caracteristicile fizico-chimice ale substanței intercelulare (poate fi lichid, dens și foarte solid), țesutul conjunctiv se împarte în protector-trofic și susținător. Țesutul conjunctiv protector-trofic include: sânge, limfa, țesut reticular sau reticular, țesut fibros lax și endoteliu. Țesutul conjunctiv de susținere include: țesut fibros dens, cartilaj și țesut osos. Pe măsură ce substanța intercelulară se compactează, funcția trofică a țesutului scade și funcția de susținere crește.

Sânge este un tip de țesut conjunctiv cu o substanță intercelulară lichidă și celule specifice. Substanța intercelulară a sângelui este partea sa lichidă - plasma, în care se află elementele formate (celulele) din sânge. După volum, plasma este de 55-60%, iar elementele formate 40-45% din tot sângele.În corpul unui adult, 4,5-5 litri de sânge.

Plasma. Plasma sanguină este formată din substanțe anorganice și organice. Conține aproximativ 91% substanțe anorganice (90% apă și 1% minerale) și aproximativ 9% organice. Partea principală a substanțelor organice sunt proteinele - 7%. Există 3 tipuri de ele - fibrinogen, albumine și globuline. Fibrinogenul participă la coagularea sângelui, albuminele efectuează transportul de substanțe slab solubile în apă (inclusiv medicamente), iar globulinele asigură formarea de corpuri de protecție. Numărul de globuline crește brusc în bolile infecțioase. Plasma sanguină lipsită de fibrinogen se numește ser sanguin. Este folosit în scopuri terapeutice sau profilactice pentru a crea imunitate (imunizare pasivă), iar serurile terapeutice sunt preparate. Substantele organice de natura neproteica (uree, grasimi, aminoacizi etc.) sunt continute si in plasma sanguina, desi in cantitati foarte mici.

Elemente formate din sânge. Există trei tipuri de ele: globule roșii - eritrocite, globule albe - leucocite și trombocite - trombocite.

globule rosii(eritros - roșu, citos - celulă) - sunt celule specifice foarte diferențiate care, în procesul de dezvoltare, și-au pierdut nucleul, mitocondriile, aparatul de plasă și centrul celular (Fig. 6). La broaște, pești, păsări, eritrocitele conțin nuclee (Fig. 7). În citoplasma celulelor roșii din sânge există o proteină complexă - hemoglobina, cu ajutorul căreia se realizează schimbul de gaze în organism: oxigenul este transferat de la plămâni la țesuturi, iar dioxidul de carbon este transportat de la țesuturi la plămâni. . Învelișul eritrocitelor este foarte subțire, prin care se realizează schimbul de gaze. Eritrocitul are forma unui disc biconcav, care îi mărește suprafața, contribuind la un contact mai bun al hemoglobinei cu gazele transportate. Absența unui nucleu în celulă pare să contribuie, de asemenea, la o absorbție mai mare de oxigen.

Dimensiunea eritrocitelor este mică, doar 7-8 microni, așa că trec destul de ușor în cele mai subțiri vase de sânge - capilare. 1 mm 3 de sânge conține 4,5-5,0 milioane, iar în total în sânge - 25-28 trilioane de eritrocite. Dacă le-ai aranja una lângă alta, ai obține un lanț care ar fi suficient pentru a înconjura globul de 3 ori de-a lungul ecuatorului. Suprafața totală a eritrocitelor care circulă în sânge este mai mare de 1/4 hectar. La bărbați, numărul de celule roșii din sânge este puțin mai mare decât la femei; la copii - mai mult decât la adulți; locuitorii din zonele înalte, unde este mai puțin oxigen în aer, au mai mult decât locuitorii de câmpie. Chiar și cu o ședere de scurtă durată (1-2 luni) într-o zonă muntoasă, numărul de celule roșii din sânge crește, ceea ce este important pentru antrenamentul sportiv acolo. Odată cu creșterea activității musculare, există și mai mulți dintre ei din cauza unei cereri crescute de oxigen. Eritrocitele nu au capacitatea de a se mișca independent, se mișcă în vasele de sânge prin fluxul sanguin. Cu toate acestea, sunt foarte elastice; atunci când se deplasează în capilare, se vede clar cum se alungesc, se aplatizează, schimbându-și forma. Durata de viață a eritrocitelor este de 80-120 de zile. RBC-urile se descompun în splină și se formează în măduva osoasă roșie. Conform datelor disponibile, 1/100 dintre eritrocite sunt distruse zilnic, adică în puțin mai mult de 3 luni, toate eritrocitele sunt reînnoite.

Leucocite sunt celule cu nucleu. Ele sunt mai mari decât eritrocitele (până la 10 microni), capabile de mișcare independentă a ameboidului și pot ieși din capilare în țesutul subiacent.

În funcție de natura citoplasmei, prezența incluziunilor în ea sub formă de boabe de proteine, pigment și, de asemenea, în funcție de forma nucleului, leucocitele sunt împărțite în granulare și negranulare. Primele au granularitate în citoplasmă și un nucleu segmentat, împărțit în părți separate. În funcție de tipul de granularitate, se disting relația sa cu coloranții, neutrofilele, bazofilele și eozinofilele, care se află în anumite rapoarte cantitative în sânge. Prin modificarea acestui raport în diferite boli, se determină nu numai natura lor, ci și rezultatul.

Formele negranulare ale leucocitelor nu conțin incluziuni în citoplasmă, nucleul lor nu este împărțit în părți, are o formă rotunjită și este situat cel mai adesea în centrul celulei. Leucocitele negranulare includ limfocitele și monocitele.

1 mm 3 de sânge conține 6 - 8 mii de leucocite. Numărul acestora poate crește după masă, cu boli infecțioase și mai ales după creșterea activității musculare. Speranța de viață a leucocitelor este diferită: de la câteva zile la 2 - 3 luni. Când o infecție intră în organism, aceștia mor în număr semnificativ în lupta împotriva ei. Formele granulare de leucocite sunt produse în măduva osoasă roșie, iar limfocitele sunt produse în splină și ganglionii limfatici.

Funcția principală a leucocitelor este de protecție. Păzesc sănătatea organismului, ajutându-l să lupte împotriva diferitelor boli. Ei îndeplinesc o funcție de protecție participând la fagocitoză și la formarea corpurilor de protecție. În plus, leucocitele produc enzime care reglează coagularea sângelui și permeabilitatea vasculară. În cele din urmă, formele individuale de limfocite pot forma celule de diferite tipuri de țesut conjunctiv (fibroblaste, macrofage, celule musculare netede), ceea ce este important în procesele de recuperare.

trombocite, sau trombocitele, sunt corpuri rotunde sau ovale care măsoară doar 1 - 2 microni. Nu conțin nucleu. Există 200 - 300 mii dintre ele în 1 mm 3 de sânge.Durata de viață a trombocitelor este de 5 - 8 zile. Trombocitele sunt implicate în coagularea sângelui.

limfa, ca și sângele, este format dintr-o parte lichidă - limfoplasmă - și elemente formate. Spre deosebire de plasma sanguină, conține mai puține proteine, dar mai multe produse metabolice. Dintre elementele formate, predomină limfocitele, eritrocitele sunt absente.

Țesut reticular constă din celule de formă neregulată. În contact unul cu celălalt, ele formează o aparență de rețea. În buclele acestei rețele există o substanță intercelulară care conține un numar mare de fibre de reticulină care se înfășoară în jurul suprafeței celulelor. Organele hematopoietice (măduvă osoasă, splină, ganglioni limfatici) sunt construite din țesut reticular.

Țesut conjunctiv fibros lax- acesta este un tesut in care sunt exprimate cel mai clar toate elementele structurale ale tesutului conjunctiv: substanta intercelulara, fibre si celule (Fig. 8). Acoperă vasele și nervii, formează țesut subcutanat, participă la structura aproape tuturor organelor.

țesut endotelial(endoteliul) numai la origine se referă la țesutul conjunctiv, în timp ce ca structură seamănă cu țesutul epitelial. Celulele sale sunt plate, situate pe membrana bazală. Există puțină substanță intercelulară în acest țesut. Endoteliul căptușește suprafața interioară a vaselor, dându-i un aspect neted, strălucitor; metabolismul se realizează prin celulele endoteliale ale capilarelor; îndeplinesc și o funcție de protecție.

Țesut conjunctiv fibros dens are o trăsătură caracteristică – este dominată de fibrele de colagen, care sunt colectate în mănunchiuri orientate în funcție de direcția forțelor de tracțiune. Există puține celule aici (în principal fibroblaste) și sunt situate între fasciculele de fibre. Din acest tesut sunt construite ligamentele, tendoanele, fascia, septurile intermusculare, periostul, pericondrul etc. (Fig. 9).

În tendoane și ligamente, mănunchiuri de fibre de colagen sunt dispuse în paralel, în fascie, aponevroze, septuri intermusculare - în straturi unul deasupra celuilalt (cu cât fascia este mai groasă, cu atât mai multe straturi), iar direcția fibrelor în diferite straturi este diferită. : în unele - în unghi drept, în altele - sub acută, ceea ce conferă acestor formațiuni o rezistență deosebită. Dacă fibrele elastice predomină în țesutul conjunctiv fibros dens, atunci se numește țesut conjunctiv elastic. Prezența fibrelor elastice ajută un organ sau o parte a corpului să revină la poziția inițială după o schimbare a formei.

țesut cartilaj(cartilajul) în ceea ce privește proprietățile fizico-chimice și caracteristicile funcționale diferă puternic de alte tipuri de țesut conjunctiv. Substanța sa intercelulară este destul de densă și, prin urmare, îndeplinește în principal funcții de susținere și de protecție (mecanice). Există trei tipuri de cartilaj: hialin, sau vitros, colagen-fibros și elastic. Cartilajul nu are vase de sânge. Metabolizarea (nutriția și îndepărtarea produselor de carie) se realizează prin vasele membranei țesutului conjunctiv care acoperă exteriorul cartilajului (percondrul). Nutrienții din vasele pericondului pătrund în substanța intercelulară a cartilajului. În cartilajul care acoperă suprafețele articulare ale oaselor, nutrienții provin din lichidul sinovial care umple cavitatea articulară sau din vasele osoase din apropiere. Datorită pericondrului crește și cartilajul.

cartilaj hialin Are cel mai răspânditîn corpul uman. Substanța sa intercelulară este translucidă, de culoare alb-albăstruie. Celulele cartilajului sunt situate în cavități speciale înconjurate de o capsulă care este mai densă decât substanța intercelulară. Cartilajul hialin formează capetele anterioare ale coastelor, cartilajul traheei, bronhiile, cea mai mare parte a cartilajului laringelui și acoperă suprafețele articulare ale oaselor. În perioada embrionară, o parte semnificativă a scheletului este formată din cartilaj hialin. La bătrânețe, varul se poate depune în cartilajul hialin (Fig. 10).

Cartilaj fibros de colagen mai puțin elastic, dar mai durabil. Substanța sa intercelulară conține un număr mare de mănunchiuri de fibre de colagen dispuse mai mult sau mai puțin paralel. Celulele sunt situate între fasciculele de fibre. Discurile intervertebrale, cartilajul care leagă oasele pubiene, sunt construite din acest cartilaj (Fig. 11).

Cartilaj elastic mai puțin rezistent, dar foarte elastic, nu se calcifiază niciodată. În substanța intercelulară a cartilajului, există multe fibre elastice care se împletesc între ele, formând o rețea densă. Celulele sale seamănă cu forma unei flăcări de lumânare și sunt situate la 2-3 în capsule între fibre. Cartilajul elastic este situat acolo unde nu este necesară o rezistență mare la forțele care acționează. Din acesta sunt construite auriculul, epiglota, peretele canalului auditiv extern și tubul auditiv (Fig. 12).

Os este cel mai dens dintre toate tipurile de țesut conjunctiv. Substanța sa intercelulară constă din fibre, care sunt adesea combinate în mănunchiuri, și substanța principală, în care un procent mare de compuși anorganici, în principal săruri de calciu, prin urmare, funcția de susținere a osului este cea mai pronunțată. Cu toate acestea, în ciuda densității, țesutul osos este un sistem viu, suferă modificări de-a lungul vieții unei persoane, însoțite de reînnoirea elementelor sale constitutive, ceea ce îi asigură adaptabilitatea la condițiile de mediu (Fig. 13).

Restructurarea țesutului osos depinde de vârstă, nutriție, funcția organelor de secreție internă și alți factori. Cele mai pronunțate modificări ale țesutului osos apar în timpul activității musculare: nu numai structura internă a țesutului osos se modifică, ci și forma organelor - oasele pe care le formează.

Există trei tipuri de elemente celulare în țesutul osos: osteocite, osteoblaste și osteoclaste.

Osteocitul(oss - os, cytos - celula) - celula principală a țesutului osos - are o formă neregulată, un număr mare de procese lungi cu care contactează cu celulele vecine. Aceste celule osoase se află în cavități speciale.

osteoblaste- creatori, creatori de țesut osos. Sunt situate acolo unde are loc procesul de formare a oaselor. Forma lor poate fi cubică, piramidală sau unghiulară. Pe măsură ce osul se formează, osteoblastele se transformă în osteocite.

osteoclaste- celule multinucleate. Sunt mai mari decât osteocitele și osteoblastele. Fiecare osteoclast poate avea până la 50 de nuclei. La locul contactului osteoclastei cu substanța osoasă se formează o ușoară indentare. În astfel de depresiuni se află golfuri, osteoclaste. Aceste celule distrug țesutul osos, în locul căruia se formează unul nou. În țesutul osos, ambele procese au loc continuu - atât procesul de distrugere, cât și procesul de creație, care asigură restructurarea osului.

Există două tipuri de țesut osos: cu fibre grosiere și cu fibre fine sau lamelare.

Țesut osos fibros aspru apare într-o măsură mai mare la embrion, la adulți se găsește doar în locurile de atașare a tendoanelor mușchilor de oase, în cusăturile dintre oasele craniului. În substanța intercelulară a țesutului osos fibros grosier, fasciculele de fibre sunt groase, dispuse în paralel, în unghi sau sub formă de rețea. Osteocitele sunt turtite.

Fibroasă fină sau lamelar, os cel mai diferenţiat. Unitatea sa structurală și funcțională este placa osoasă. În substanța intercelulară, plăcile de fibre sunt subțiri, orientate în anumite direcții paralele între ele. Osteocitele se află între plăci sau în interiorul plăcilor. Plăcile sunt aranjate în așa fel încât fibrele din două plăci adiacente rulează aproape în unghi drept, ceea ce oferă o rezistență și elasticitate deosebite țesutului osos. Aproape toate oasele scheletului uman adult sunt construite din țesut osos fin fibros.

Capitolul 8. ȚESUTUL CONECTIV

Capitolul 8. ȚESUTUL CONECTIV

Țesuturile conjunctive sunt un grup mare de țesuturi derivate din mezenchim, de obicei polidiferențiale și cu predominanța substanței intercelulare (structuri fibroase și o componentă amorfă), implicate în menținerea constanței compoziției mediului intern al organismului.

Țesutul conjunctiv reprezintă mai mult de 50% din greutatea corpului uman. Este implicat în formarea stromei organelor, a straturilor dintre alte țesuturi, a dermei pielii și a scheletului. Natura multifuncțională a țesuturilor conjunctive este determinată de complexitatea compoziției și organizării lor.

Funcțiile țesuturilor conjunctive. Tesuturile conjunctive indeplinesc diverse functii: trofice, protectoare, de sustinere (biomecanice), plastice, morfogenetice. Funcția trofică în sensul larg al cuvântului este asociată cu reglarea nutriției diferitelor structuri tisulare, cu participarea la metabolism și menținerea constantă a compoziției mediului intern al corpului. În implementarea acestei funcții, rolul principal îl joacă substanța principală prin care se realizează transportul apei, sărurilor, moleculelor nutritive - un mediu tampon integrator. Funcția de protecție este de a proteja organismul de efectele mecanice nefiziologice (deteriorări) și de a neutraliza substanțele străine venite din exterior sau formate în interiorul corpului. Aceasta este asigurată de protecția fizică (țesutul osos), precum și de activitatea fagocitară a macrofagelor și a celulelor imunocompetente implicate în reacțiile imunității celulare și umorale. Funcția de susținere (biomecanică) este asigurată în primul rând de fibrele de colagen și elastice care formează bazele fibroase ale tuturor organelor, de compoziția și proprietățile fizico-chimice ale substanței intercelulare a țesuturilor scheletice (mineralizare). Cu cât substanța intercelulară este mai densă, cu atât funcția biomecanică de susținere este mai mare. Funcția plastică a țesutului conjunctiv se exprimă în adaptarea la condițiile în schimbare de existență, regenerare, participarea la înlocuirea defectelor organelor atunci când acestea sunt deteriorate. Morfogenetic

Funcția (formatoare de structură) se manifestă prin formarea de complexe de țesuturi și asigurarea unei organizări structurale generale a organelor (formarea de capsule, partiții intraorgane), influența reglatoare a unora dintre componentele sale asupra proliferării și diferențierii celulelor diverse tesuturi.

Clasificarea țesuturilor conjunctive. Tipurile de țesut conjunctiv diferă în compoziția și raportul diferențelor celulare, fibrelor, precum și în proprietățile fizico-chimice ale substanței intercelulare amorfe. Țesuturile conjunctive sunt împărțite în țesut conjunctiv propriu-zis (țesut conjunctiv lax și țesuturi conjunctive cu proprietăți speciale) și țesuturi scheletice. Acestea din urmă, la rândul lor, sunt împărțite în trei tipuri de țesut cartilaginos (hialin, elastic, fibros), două tipuri de țesut osos (reticulofibros și lamelar), precum și ciment și dentina dintelui (Schema 8.1).

Histogenia țesuturilor conjunctive. Sursa dezvoltării țesuturilor conjunctive este mezenchimul (din greacă. mesos- in medie, enchima- masa de umplere). Acesta este unul dintre rudimentele embrionare (după unele idei - țesut embrionar), care este o onoare slăbită a stratului germinal mijlociu. Elementele celulare ale mezenchimului se formează în procesul de diferențiere a dermatomului, sclerotomului, foilor viscerale și parietale ale splanhnotomului. În plus, există un ectomezenchim (neuromesenchim) care se dezvoltă din creasta neură (placa ganglionară). Pe măsură ce embrionul se dezvoltă, celulele de origine diferită migrează în mezenchim de la alte embrioni.

Schema 8.1. Clasificarea țesutului conjunctiv

rudimente, de exemplu, celulele neuroblastice diferite, mioblastele din anlacul mușchilor scheletici, pigmentocitele etc.

În consecință, dintr-un anumit stadiu de dezvoltare a embrionului, mezenchimul este un mozaic de celule care au apărut din diferite straturi germinale și rudimente de țesut embrionar. Cu toate acestea, din punct de vedere morfologic, toate celulele mezenchimului nu sunt foarte diferite unele de altele și numai metodele de cercetare foarte sensibile (de regulă, imunocitochimică, microscopie electronică) dezvăluie celule de natură diferită în mezenchim. Mezenchimul există doar în perioada embrionară a dezvoltării umane. După naștere, în corpul uman rămân doar celule slab diferențiate (pluripotente) ca parte a țesutului conjunctiv fibros lax (celule adventițiale), care se pot diferenția divergent în direcții diferite, dar într-un anumit sistem de țesuturi.

Există histogeneză embrionară și postembrionară a țesuturilor conjunctive. În procesul de histogeneză embrionară, mezenchimul dobândește caracteristicile unei structuri tisulare înainte de depunerea altor țesuturi. Acest proces în diferite organe și sisteme are loc diferit și depinde de semnificația lor fiziologică diferită în diferite stadii ale embriogenezei. În diferențierea mezenchimului se remarcă asincronie topografică atât la nivelul embrionului, cât și la nivelul organelor extraembrionare, rate mari de reproducere celulară și formare de fibre. Histogenia postembrionară în condiții fiziologice normale este mai lentă și are ca scop menținerea homeostaziei tisulare, proliferarea celulelor slab diferențiate și înlocuirea lor cu celule muribunde. Un rol esențial în aceste procese îl joacă interacțiunile intercelulare interstițiale, factori inductori și inhibitori (integrine, factori adezivi intercelulari, încărcări funcționale, hormoni, oxigenare, prezența celulelor slab diferențiate).

Principii generale de organizare a țesutului conjunctiv. Componentele principale ale țesuturilor conjunctive sunt derivații celulari - structuri fibroase de colagen și tipuri elastice, principala substanță (amorfă) care joacă rolul unui mediu metabolic tampon integrator și elementele celulare care creează și mențin raportul cantitativ și calitativ al compoziția componentelor necelulare.

Specificul de organ al elementelor celulare ale țesutului conjunctiv se exprimă în numărul, forma și raportul diferitelor tipuri de celule, metabolismul și funcțiile acestora, adaptate optim la funcția organului. Specificul elementelor celulare se manifestă și prin interacțiunea lor între ele (localizate individual, asociații celulare), caracteristicile lor. structura interna(compoziția organelelor, structura nucleului, prezența enzimelor etc.). Specificitatea țesutului conjunctiv se găsește și în raportul dintre celulele diferitelor difere și structurile necelulare din diferite părți ale corpului. În țesutul conjunctiv fibros lax, celulele diferitelor difere și materie amorfă prevalează asupra fibrelor, iar în țesutul conjunctiv dens, dimpotrivă, volumul său este alcătuit din fibre.

8.1. ȚESUT CONECTIV CORRECT

8.1.1. Țesuturi conjunctive fibroase

Țesut conjunctiv lax

Țesut conjunctiv lax (textus connectivus laxus) se găsește în toate organele, deoarece însoțește vasele de sânge și limfatice și formează stroma multor organe. În ciuda prezenței caracteristicilor organelor, structura țesutului conjunctiv lax din diferite organe este similară. Este alcătuit din celule de diferite determinari histogenetice și substanțe intercelulare (Fig. 8.1).

Orez. 8.1.Țesut conjunctiv lax:

A- prepararea peliculei: 1 - fibroblast; 2 - macrofage; 3 - fibre de colagen; 4 - fibre elastice; 5 - limfocit; b- fibroblast; în- macrofage

Orez. 8.2. Structura ultramicroscopică a fibroblastului în diferite stadii de diferențiere (după N.A. Yurina și A.I. Radostina, cu modificări): Fibroblaste: A- nediferențiat; b- tineri; în- matur; G- fibrocite. 1 - miez; 2 - complexul Golgi; 3 - mitocondrii; 4 - ribozomi și poliribozomi; 5 - reticul endoplasmatic granular; 6 - fibrile de colagen

Celulele

Principalele celule ale țesutului conjunctiv sunt fibroblaste(familie de celule formatoare de fibrile), macrofage(familie), mastocite, celule adventice, plasmocite, pericite, celule adipoase, precum și leucocite, migrează din sânge; uneori pigmentat

celule.

fibroblaste(din lat. fibră fibră, greacă blastos- germen, germen) - celule care sintetizează componente ale substanței intercelulare: proteine ​​(colagen, elastina), proteoglicani, glicoproteine ​​(vezi Fig. 8.1; Fig. 8.2, 8.3).

Printre celulele mezenchimatoase, există celule stem care dau naștere fibroblastului: celule stem, celule progenitoare semi-stem, slab diferențiate (prost specializate), fibroblaste diferențiate (mature, care funcționează activ), fibrocite (definitive - forme finale de celule) , precum și miofibroblaste și fibroclaste . Funcția principală a fibroblastelor este asociată cu formarea substanței fundamentale și a fibrelor, vindecarea rănilor, dezvoltarea țesutului de granulație, formarea unei capsule de țesut conjunctiv în jurul unui corp străin etc. Din punct de vedere morfologic, în acest diferon pot fi identificate doar celule. , incepand cu fibroblast nediferențiat. Acestea din urmă sunt celule mici cu un nucleu rotund sau oval și un nucleol mic, citoplasmă bazofilă bogată în ARN. Dimensiunea celulei nu depășește 20-25 microni. Citoplasma acestor celule contine

un număr mare de ribozomi liberi (vezi Fig. 8.2). Reticulul endoplasmatic și mitocondriile sunt slab dezvoltate. Complexul Golgi este reprezentat de acumulări de tubuli și vezicule scurte.

fibroblaste mature diferențiate mai mari ca dimensiuni și aplatizate pe preparate de film pot ajunge la 40-50 microni sau mai mult (vezi Fig. 8.1). Acestea sunt celule active. Nucleii lor sunt usori, ovali, contin 1-2 nucleoli mari; citoplasma este bazofilă, cu un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat, care în locuri contactează cu membrana plasmatică (vezi Fig. 8.2, Fig. 8.3, A). Complexul Golgi este distribuit sub formă de cisterne și vezicule în întreaga celulă. Mitocondriile și lizozomii sunt moderat dezvoltați.

În citoplasma fibroblastelor, în special în partea periferică, sunt localizate microfilamente cu grosimea de 5-6 nm, care conțin proteine ​​precum actina și miozina, ceea ce determină capacitatea de mișcare a acestor celule. Mișcarea fibroblastelor devine posibilă numai după ce se leagă de structurile fibrilare de susținere (fibrină, fibre de țesut conjunctiv) cu ajutorul fibronectinei, o glicoproteină sintetizată de fibroblaste și alte celule, care asigură aderența celulelor și structurilor necelulare. În timpul mișcării, fibroblastul se aplatizează, iar suprafața sa poate crește de 10 ori.

Plasmalema fibroblastelor este o zonă de receptor importantă care mediază efectele diferiților factori de reglare. Activarea fibroblastelor este de obicei însoțită de acumularea de glicogen și creșterea activității enzimelor hidrolitice. Energia generată în timpul metabolismului glicogenului este utilizată pentru a sintetiza polipeptide și alte componente secretate de celulă.

Biosinteza proteinelor de colagen si elastina, proteoglicani, necesara formarii substantei fundamentale si a fibrelor, este destul de intensa la fibroblastele mature, mai ales in conditii de concentratie scazuta de oxigen. Factorii stimulatori ai biosintezei colagenului sunt fierul, cuprul, ionii de crom, acidul ascorbic. Una dintre enzimele hidrolitice, colagen-za, descompune colagenul imatur din interiorul celulelor, care aparent reglează intensitatea secreției de colagen la nivel celular.

În funcție de capacitatea de a sintetiza proteine ​​fibrilare, celulele reticulare ale țesutului conjunctiv reticular pot fi atribuite familiei fibroblastelor. organe hematopoietice, condroblaste și osteoblaste ale varietăților scheletice de țesut conjunctiv.

Fibrocite- forme definitive de dezvoltare a fibroblastelor. Aceste celule sunt în formă de fus cu procese pterigoide. Conțin un număr mic de organite, vacuole, lipide și glicogen. Sinteza colagenului și a altor substanțe din fibrocite este redusă brusc.

Miofibroblaste- celule morfologic asemănătoare fibroblastelor, combinând capacitatea de a sintetiza nu numai colagen, ci și de a se contracta

Orez. 8.3. Fibroblast, miofibroblast și fibroclaste:

A- fibroblast (preparat de A. I. Radostina): 1 - miez; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - ribozomi; 4 - complexul Golgi; 5 - mitocondrii; 6 - plasma-molema; 7 - fibrile de colagen; b- miofibroblast (preparat de A. B. Shekhter): 1 - miez; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - ribozomi; 4 - complexul Golgi; 5 - filamente contractile; 6 - plasmalema

proteinele corpului într-o cantitate semnificativă (vezi Fig. 8.3, b). S-a stabilit că fibroblastele se pot dezvolta în miofibroblaste, similare din punct de vedere funcțional cu celulele musculare netede, dar spre deosebire de acestea din urmă, au un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Astfel de celule se văd în

Orez. 8.3. Continuare:

în- fibroclast (preparat de A. B. Shekhter): 1 - miez; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - ribozomi; 4 - lizozomi; 5 - fagolizozomi cu fragmente de fibrile de colagen. Micrografii electronice. Crește cu 20.000

țesut de granulație în condiții de regenerare a procesului plăgii și în uter în timpul dezvoltării sarcinii.

fibroclaste- celulele cu activitate fagocitară și hidrolitică ridicată, participă la „resorbția” substanței intercelulare (vezi Fig. 8.3, c) în perioada de involuție a organelor (de exemplu, uterul după sfârșitul sarcinii). Ele combină caracteristicile structurale ale celulelor formatoare de fibrile (reticulul endoplasmatic granular dezvoltat, complexul Golgi, mitocondrii relativ mari, dar puține), precum și lizozomii cu enzimele lor hidrolitice caracteristice. Complexul de enzime secretate de acestea în afara celulei descompune substanța de cimentare a fibrelor de colagen, după care se produce fagocitoza și digestia intracelulară a colagenului de către proteazele acide ale lizozomilor.

Macrofage(macrofagocite) (din greacă. macro-uri- mare, lung fagos- devoratoare) este o populatie eterogena de celule specializate a sistemului de aparare al organismului. Există două grupuri de macrofage - libere și fixe. Macrofagele libere includ macrofage de țesut conjunctiv lax, sau histiocite; macrofagele cavităților seroase; macrofagele exsudatelor inflamatorii; macrofagele alveolare ale plămânilor. Macrofagele sunt capabile să se miște în corp. Grupul de macrofage fixe (rezidente) este format din macrofage ale măduvei osoase, țesuturi osoase și cartilaginoase (osteoclaste, condroclaste), seleniu-

Orez. 8.4. Macrofage:

A- macrofage ale țesutului conjunctiv subcutanat al șobolanului (micrograf, colorat cu hematoxilină de fier); b- macrofage (micrografia electronică; preparat de A. I. Radostina, mărire 18.000): 1 - nucleu; 2 - lizozomi primari; 3 - lizozomi secundari; 4 - profilele tubilor reticulului endoplasmatic; 5 - microexcrescențe ale stratului periferic al citoplasmei

ganglioni limfatici (macrofage dendritice), macrofage intraepidermice (celule Langerhans), macrofage vilozități placentare (celule Hofbauer), macrofage ale SNC (microglia).

Mărimea și forma macrofagelor variază în funcție de starea lor funcțională (Fig. 8.4). De obicei macrofage, cu excepția unora dintre ele

speciile (celule gigantice ale corpurilor străine, condro- și osteoclaste), au un singur nucleu. Nucleii macrofagelor sunt mici, rotunjiți, în formă de fasole sau neregulat. Conțin aglomerări mari de cromatină. Citoplasma este bazofilă, bogată în lizozomi, fagozomi ( Caracteristici) și vezicule pinocitare, conține o cantitate moderată de mitocondrii, un reticul endoplasmatic granular, complexul Golgi, incluziuni de glicogen, lipide și altele (vezi Fig. 8.4, b). În citoplasma macrofagelor, este izolată o „periferie celulară”, care oferă macrofagului capacitatea de a se mișca, de a atrage microexcrescențe ale citoplasmei și de a efectua endo- și exocitoză. Direct sub plasmalemă se află o rețea de filamente de actină cu un diametru de 5-6 nm. Prin această rețea trec microtubuli cu diametrul de 20 nm, care sunt atașați de plasmalemă. Microtubulii sunt direcționați radial de la centrul celulei către periferia celulei și joacă un rol important în mișcarea intracelulară a lizozomilor, veziculelor micropinocitare și a altor structuri. Pe suprafața membranei plasmatice există receptori pentru celulele tumorale și eritrocite, limfocite T și B, antigene, imunoglobuline, hormoni. Prezența receptorilor de imunoglobuline determină participarea macrofagelor la răspunsurile imune (vezi capitolul 14).

Forme de manifestare a funcției de protecție a macrofagelor: 1) absorbția și scindarea ulterioară sau izolarea materialului străin; 2) neutralizarea acestuia prin contact direct; 3) transmiterea de informații despre materialul străin către celulele imunocompetente capabile să-l neutralizeze; 4) oferind un efect stimulativ asupra unei alte populații de celule a sistemului de apărare al organismului. Macrofagele au organele care sintetizează enzime pentru scindarea intracelulară și extracelulară a materialelor străine, antibacteriene și a altor substanțe biologic active (proteaze, hidrolaze acide, pirogen, interferon, lizozim etc.).

Numărul de macrofage și activitatea lor crește în special în procesele inflamatorii. Macrofagele produc factori chemotactici pentru leucocite. IL-1 secretată de macrofage este capabilă să mărească aderența leucocitelor la endoteliu, secreția de enzime lizozomale de către neutrofile și citotoxicitatea acestora și activează sinteza ADN-ului în limfocite. Macrofagele produc factori care activează producția de imunoglobuline de către limfocitele B, diferențierea limfocitelor T și B; factorii antitumorali citolitici, precum și factorii de creștere care afectează reproducerea și diferențierea celulelor propriei populații, stimulează funcția fibroblastelor (vezi capitolul 14).

Contactul macrofagelor cu antigenele crește dramatic consumul de glucoză, metabolismul lipidic și activitatea fagocitară.

Macrofagele sunt formate din HSC, precum și din promonocite și monocite (vezi Fig. 7.15). Reînnoirea completă a macrofagelor țesutului conjunctiv fibros laxe la animalele de experiment este de aproximativ 10 ori mai rapidă decât fibroblastele.

Una dintre varietățile de macrofage sunt celulele gigantice multinucleate, care au fost numite anterior „celule gigant de străine-

corpuri”, deoarece se pot forma, în special, în prezența unui corp străin. Celulele gigantice multinucleate conțin 10–20 sau mai mulți nuclei și apar fie prin fuziunea macrofagelor mononucleare, fie prin endomitoză fără citotomie. Conform microscopiei electronice, celulele gigantice multinucleate conțin un aparat sintetic și secretor și un număr mare de lizozomi. Plasmalema formează numeroase pliuri.

Conceptul de sistem macrofage. Acest sistem include macrofage (histiocite) ale țesutului conjunctiv fibros lax, celule stelate ale vaselor sinusoidale ale ficatului, macrofage libere și fixe ale organelor hematopoietice (măduvă osoasă, splină, ganglioni limfatici), macrofage ale plămânilor, exsudate inflamatorii (macrofage peritoneale) , osteoclaste, celule gigantice ale corpurilor străine și macrofage gliale ale țesutului nervos (microglia). Toate sunt fagocite active. Materialul fagocitat este supus clivajului enzimatic în interiorul celulei („fagocitoză completă”), datorită căruia sunt eliminați agenții nocivi pentru organism, care apar local sau pătrund din exterior. Celulele au receptori de imunoglobuline pe suprafața lor și provin din promonocitele măduvei osoase și monocitele din sânge. Spre deosebire de astfel de fagocitele „profesionale”, fibroblastele, celulele reticulare, endoteliocitele, granulocitele neutrofile, etc au capacitatea de absorbție facultativă.Dar aceste celule nu fac parte din sistemul macrofag.

I. I. Mechnikov a fost primul care a ajuns la concluzia că fagocitoza, care apare în procesul de evoluție ca formă de digestie intracelulară și este fixată în multe celule, este în același timp un mecanism de protecție important. El a justificat oportunitatea combinării lor într-un singur sistem și a propus să-l numească macrofage. Sistemul de macrofage este un aparat de protecție puternic care ia parte atât la nivel general, cât și local reacții defensive organism. În întregul organism, sistemul macrofagelor este reglat atât prin mecanisme locale, cât și prin sistemele nervos și endocrin.

În anii 1930-1940. acest sistem protector a fost numit reticuloendotelial. LA timpuri recente se numește sistemul fagocitelor mononucleare, care însă îl caracterizează incorect datorită faptului că printre celulele incluse în acest sistem se numără și multinucleare (osteoclaste).

mastocitele(mastocite, bazofile tisulare, mastocite). Acești termeni se numesc celule, în a căror citoplasmă există o granularitate specifică, asemănătoare cu granule de granulocite bazofile. Mastocitele sunt implicate în scăderea coagulării sângelui, creșterea permeabilității barierei hemato-țesuturilor, în procesul de inflamație, imuno-

geneza etc. La oameni, mastocitele se găsesc oriunde există straturi de țesut conjunctiv lax. Există mai ales multe mastocite în peretele tractului digestiv, uter, glanda mamară, timus, amigdale. Ele sunt adesea localizate în grupuri de-a lungul vaselor de sânge ale microvasculaturii - capilare, arteriole, venule și vase limfatice mici (Fig. 8.5, A).

Orez. 8.5. Mastocitele: A -în țesutul conjunctiv subcutanat (micrograf): 1 - miez; 2 - granule metacromatice în citoplasmă; b- diagrama structurii ultramicroscopice (după Yu. I. Afanasiev): 1 - miez; 2 - complexul Golgi; 3 - lizozom; 4 - mitocondrii; 5 - reticul endoplasmatic; 6 - microvilozități; 7 - granule eterogene; 8 - granule secretoare în substanţa intercelulară

Forma mastocitelor este variată. Celulele pot avea formă neregulată, ovale. Uneori, aceste celule au procese scurte și largi, ceea ce se datorează capacității lor de a mișca ameboide. La om, lățimea unor astfel de celule variază de la 4 la 14 microni, iar lungimea este de până la 22 de microni. Nucleii celulari sunt relativ mici, de obicei de formă rotundă sau ovală, cu cromatina dens. Citoplasma conține numeroase granule. Mărimea, compoziția și numărul de granule variază. Diametrul lor este de aproximativ 0,3-1 microni (Fig. 8.5, b). O minoritate dintre granule sunt lizozomi azurofili colorați ortocromatic. Majoritatea granulelor se caracterizează prin metacromazie, conțin heparină, acizi condroitin sulfuric de tip A și C, acid hialuronic, histamina, serotonină. Granulele au o structură de plasă, lamelară, cristaloidă și mixtă.

Organelele mastocitelor (mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic) sunt slab dezvoltate. În citoplasmă s-au găsit diferite enzime: proteaze, lipaze, fosfataze acide și alcaline, peroxidază, citocrom oxidază, ATPaza etc. Totuși, histidin decarboxilaza, care este folosită pentru sintetizarea histaminei din histidină, ar trebui considerată o enzimă marker.

Mastocitele sunt capabile să secrete și să elibereze granulele lor. Degranularea mastocitelor poate apărea ca răspuns la orice modificare a condițiilor fiziologice și a acțiunii agenților patogeni. Cu toate acestea, eliberarea de amine biogene din mastocit poate avea loc și prin secreția de componente solubile (secreția de histamină). Histamina determină imediat extinderea capilarelor sanguine și crește permeabilitatea acestora, care se manifestă prin edem local. De asemenea, are proprietăți antihipertensive și este un mediator important al inflamației.

Histamina acționează ca un antagonist al heparinei, care reduce permeabilitatea substanței intercelulare și coagularea sângelui, are un efect antiinflamator.

Numărul de mastocite variază în funcție de starea fiziologică a corpului: crește în uter, glandele mamare în timpul sarcinii, iar în stomac, intestine, ficat - la înălțimea digestiei.

Precursorii mastocitelor sunt derivați din celulele stem hematopoietice din măduva osoasă roșie. Procesele de diviziune mitotică a mastocitelor sunt extrem de rare.

Celule plasmatice (plasmocite). Aceste celule asigură producerea de anticorpi - gamma globuline (proteine) atunci când un antigen apare în organism. Ele se formează în organele limfoide din limfocitele B (vezi capitolul 14), se găsesc de obicei în țesutul conjunctiv lax al laminei propria a mucoaselor organelor goale, epiploon, țesutul conjunctiv interstițial al diferitelor glande (mamare, salivare etc. .), ganglioni limfatici, splină, măduvă osoasă etc.

Dimensiunea celulelor plasmatice variază de la 7 la 10 microni. Forma celulei este rotundă sau ovală. Nucleii sunt relativ mici, de forma rotunda sau ovala, situati excentric. Citoplasma este puternic bazofilă, conține o endoplasmă granulară bine dezvoltată, localizată concentric

Orez. 8.6. Adipocite:

1 - capilar; 2 - incluziuni lipidice; 3 - miez; 4 - citoplasmă (micrograf). Colorare - hematoxilină de fier

rețea tică în care se sintetizează proteinele (anticorpii). Bazofilia este absentă numai într-o zonă mică de lumină a citoplasmei în apropierea nucleului, formând așa-numita sferă sau curte. Aici sunt centriolii și complexul Golgi. Uneori, acumulări de imunoglobuline se găsesc sub formă de oxifil trupul lui Roussel.

Celulele plasmatice se caracterizează printr-o rată ridicată de sinteză și secreție de anticorpi, ceea ce le diferențiază de predecesorii lor. Un aparat secretor bine dezvoltat face posibilă sintetizarea și secretarea câtorva mii de molecule de imunoglobuline pe secundă. Numărul de celule plasmatice crește în diferite boli infecțio-alergice și inflamatorii.

Adipocite (celule adipoase). Acesta este numele celulelor care au capacitatea de a acumula în cantități mari grăsime de rezervă, care participă la trofism, producerea de energie și metabolismul apei. Adipocitele sunt localizate în grupuri, rareori individual și, de regulă, în apropierea vaselor de sânge. Acumulând în cantități mari, aceste celule formează țesut adipos (alb sau maro) (vezi mai jos).

Forma celulelor adipoase localizate unic este sferică. O celulă de grăsime matură conține de obicei o picătură mare de grăsime neutră (trigliceride), care ocupă toată partea centrală a celulei și este înconjurată de o margine citoplasmatică subțire, în a cărei parte îngroșată se află nucleul (Fig. 8.6). În plus, în citoplasma adipocitelor există o cantitate mică de alte lipide: colesterol, fosfolipide, acizi grași liberi etc. Lipidele sunt bine colorate portocaliu cu sudan III sau negru cu acid osmic. În citoplasma adiacentă nucleului și, uneori, în partea sa opusă mai subțire

Orez. 8.7. Pigmentocite în piele (micrograf). Medicamentul nu este colorat

se dezvăluie mitocondrii în formă de baston și filamentoase cu criste dens dispuse. La periferia celulei se găsesc numeroase vezicule pinocitare.

Adipocitele brune ale țesutului adipos se disting prin mici incluziuni lipidice și mitocondriile situate în jurul nucleului. Adipocitele au o mare capacitate de metabolism. Atât numărul de incluziuni grase din adipocite, cât și numărul de celule adipoase în sine din țesutul conjunctiv lax sunt supuse unor fluctuații semnificative.

Funcțiile adipocitelor sunt trofice, asociate cu furnizarea de energie și rezerve de apă în organism, precum și cu participarea la procesul de termoreglare.

Noi celule adipoase din țesutul conjunctiv al unui organism adult se pot dezvolta cu o nutriție crescută din celulele adventițiale (cambiale) adiacente capilarelor sanguine. În același timp, mici picături de grăsime apar mai întâi în citoplasma celulelor, care, crescând în dimensiune, se contopesc treptat în picături mai mari. Pe măsură ce picătura de grăsime crește, reticulul endoplasmatic și complexul Golgi sunt reduse, iar nucleul este comprimat, aplatizat și împins la periferia celulei.

Acumulările de celule adipoase găsite în multe organe se numesc țesut adipos.

celulele adventive. Acestea sunt celule slab diferențiate (cambiale) care însoțesc vasele de sânge mici. Au o formă turtită sau fuziformă, cu o citoplasmă slab bazofilă, un nucleu oval și un număr mic de organite. Aceste celule, prin diferențiere divergentă, dau naștere la diferite diferențe celulare (fibroblast, miofibroblast, adipocitar etc.).

Pericitele- celule care înconjoară capilarele sanguine și fac parte din peretele acestora (vezi capitolul 13).

Pigmentocite(celule pigmentare, melanocite). Aceste celule conțin pigmentul melanină în citoplasmă. Există multe dintre ele în semnele de naștere, precum și în țesutul conjunctiv al oamenilor de rase negre și galbene. Pigmentocitele au procese scurte, de formă neregulată (Fig. 8.7), un număr mare de melanozomi (granule de melanină) cu dimensiunea de 15-25 nm și ribozomi. O parte din melanozomii din melanocite migrează către keratinocitele straturilor spinoase și bazale ale epidermei.

Citoplasma melanocitelor conține, de asemenea, amine biologic active, care, împreună cu mastocitele, pot lua parte la reglarea tonusului peretelui vascular (vezi capitolul 14).

Melanocitele aparțin doar formal țesutului conjunctiv, deoarece sunt localizate în acesta. În ceea ce privește originea lor, s-a dovedit formarea acestor celule din celule stem din compoziția crestelor neurale, și nu din mezenchim. Celulele țesutului conjunctiv sunt legate funcțional într-un singur sistem datorită numeroșilor factori de interacțiune, în special în procesele de inflamație și regenerare post-traumatică, cu încălcarea regimului apă-sare al organismului etc.

substanță intercelulară

substanță intercelulară, sau matrice (substanța intercellularis),țesutul conjunctiv este format din colagen și fibre elastice, precum și substanța principală (amorfă). Substanța intercelulară atât la embrioni, cât și la adulți este formată, pe de o parte, prin secreția efectuată de celulele țesutului conjunctiv, iar pe de altă parte, din plasma sanguină care pătrunde în spațiile intercelulare.

La embrionii umani, formarea substanței intercelulare are loc începând cu luna 1-2 dezvoltarea prenatală. În timpul vieții, substanța intercelulară este actualizată constant.

Structurile de colagen, care fac parte din țesuturile conjunctive ale organismelor umane și animale, sunt componentele sale cele mai reprezentative, formând o ierarhie organizațională complexă. Baza întregului grup de structuri de colagen este proteina fibroasă - colagen, care determină proprietăţile structurilor de colagen.

Fibre de colagen (fibrae collagenae) ca parte din tipuri diferitețesutul conjunctiv determină puterea acestora. În țesutul conjunctiv lax neformat, ele sunt localizate în direcții diferite sub formă de fire curbate, răsucite în spirală, rotunjite sau aplatizate în secțiuni transversale cu o grosime de 1-3 microni sau mai mult. Lungimea lor este diferită. Structura internă a fibrei de colagen este determinată de proteina fibrilă - colagen, care este sintetizată pe ribozomii reticulului endoplasmatic granular al fibroblastelor.

Există aproximativ 20 de tipuri de colagen, care diferă în organizarea moleculară, afilierea organelor și țesuturilor.

Orez. 8.8. Biosinteza și fibrilogeneza colagenului

În corpul uman sunt cele mai frecvente următoarele: colagenul de tip I se găsește în principal în țesutul conjunctiv al pielii, tendoanelor, oaselor, corneei, sclerei, peretelui arterial; colagenul de tip II face parte din cartilajul hialin și fibros, corpul vitros, corneea; colagenul de tip III se găsește în dermul pielii fătului, în pereții vaselor mari de sânge, în fibrele reticulare ale organelor hematopoietice; tip IV - în membrane bazale, capsula cristalinului; Colagenul de tip V este prezent în corion, amnios, endomisium, perimisium, piele, în jurul celulelor (fibroblaste, endoteliale, mușchi neted) care sintetizează colagenul.

Moleculele de colagen au aproximativ 280 nm lungime și 1,4 nm lățime. Ele sunt construite din tripleți - trei lanțuri polipeptidice (lanțuri α) ale precursorului de colagen - procolagen, răsucindu-se într-o singură spirală în timp ce sunt încă în celulă. Acesta este primul molecular, nivelul de organizare al fibrei de colagen. Procolagenul este secretat în substanța intercelulară (Fig. 8.8).

Al doilea, supramolecular, nivel - organizarea extracelulară a fibrei de colagen - sunt molecule de tropocolagen agregate în lungime și reticulate prin intermediul legăturilor de hidrogen, formate prin scindarea peptidelor terminale ale procolagenului. În primul rând, se formează protofibrile, iar 5-6 protofibrile, legate între ele prin legături laterale, alcătuiesc microfibrile cu o grosime de aproximativ 5 nm.

Cu participarea glicozaminoglicanilor, secretați și de fibroblaste, o treime, fibrilar, nivelul de organizare a fibrei de colagen. Fibrilele de colagen sunt striate în cruce

Orez. 8.9. Fibrilă de colagen (preparat de N. P. Omelyanenko). P - punct. Micrografie electronică. Crește cu 200.000

nye structuri cu o grosime medie de 20–100 nm. Perioada de repetare a zonelor întunecate și luminoase este de 64-67 nm (Fig. 8.9, 8.10). Se crede că fiecare moleculă de colagen din rânduri paralele este deplasată în raport cu lanțul vecin cu un sfert din lungime, ceea ce determină alternarea benzilor întunecate și luminoase. În benzile întunecate sub microscopul electronic, sunt vizibile linii transversale subțiri secundare, datorită locației aminoacizilor polari în moleculele de colagen.

Al patrulea, fibră, nivel de organizare. Fibra de colagen formată prin agregarea fibrilelor are o grosime de 1-10 µm (în funcție de topografie). Include un număr diferit de fibrile - de la un singur la câteva zeci. Fibrele pot fi pliate în mănunchiuri de până la 150 microni grosime.

Fibrele de colagen se caracterizează prin rezistență scăzută la tracțiune și rezistență ridicată la tracțiune. În apă, grosimea tendonului, ca urmare a umflăturii, crește cu 50%, iar în acizi și alcaline diluate - de 10 ori, dar în același timp fibra este scurtată cu 30%. Capacitatea de a se umfla este mai pronunțată la fibrele tinere. În timpul tratamentului termic în apă, fibrele de colagen formează o substanță lipicioasă (gr. kolla- lipici), care a dat numele acestor fibre.

Tipuri de fibre de colagen sunt reticularși fibre pre-colagen. Acestea din urmă reprezintă forma inițială de formare a fibrelor de colagen în embriogeneză și în timpul regenerării. Acestea includ colagen de tip III și o cantitate crescută de carbohidrați, care sunt sintetizați de celulele reticulare ale organelor hematopoietice. Ele formează o rețea tridimensională - reticulul, care a dus la numele lor.

fibre elastice. Prezența fibrelor elastice (fibraelasticae)în țesutul conjunctiv determină elasticitatea și extensibilitatea acestuia. Din punct de vedere al rezistenței, fibrele elastice sunt inferioare celor de colagen. Forma secțiunii transversale a fibrelor este rotunjită și aplatizată. În țesutul conjunctiv lax, ele se anastomozează pe scară largă între ele. Grosimea fibrelor elastice este de obicei mai mică decât a fibrelor de colagen (0,2-1 μm), dar poate ajunge la câțiva micrometri (de exemplu, în ligament). Fibrele elastice sunt compuse din microfibrilareși amorf Componente.

Orez. 8.10. Formarea substanței intercelulare (după R. Krstic, cu modificări):

1 - fibroblast; 2 - lanțuri polipeptidice; 3 - molecule de tropocolagen; 4 - glicozaminoglicani; 5 - polimerizarea moleculelor de tropocolagen; 6 - protofibrila; 7 - fascicul de protofibrile (fibrila de colagen); 8 - molecula de elastina; 9 - fibrila elastica

Baza fibrelor elastice este o glicoproteină globulară - elastina, sintetizat de fibroblaste și celule musculare netede (în primul rând, molecular, nivel de organizare). Elastină se caracterizează printr-un conținut ridicat de prolină și glicină și prezența a doi derivați ai aminoacizilor - desmozină și izodesmozină, care sunt implicați în stabilizarea structurii moleculare a elastinei și oferindu-i capacitatea de întindere și elasticitate. Moleculele de elastină, având globule de 2,8 nm în diametru, în afara celulei sunt legate în lanțuri - protofibrile de elastină cu grosimea de 3-3,5 nm (a doua, supramoleculară, nivel de organizare). Protofibrilele de elastină în combinație cu o glicoproteină (fibrilină) formează microfibrile (Fig. 8.11) cu o grosime de 8-19 nm (al treilea, fibrilar, nivel de organizare). Al patrulea nivel de organizare

Orez. 8.11. Structura ultramicroscopică a fibrei elastice: A- schema: 1 - parte centrala omogena; 2 - microfibrile (după Yu. I. Afanasiev); b- micrografie electronică, mărire 45.000 (pregătirea lui V. P. Slyusarchuk): 1 - partea centrală omogenă; 2 - microfibrile la periferia fibrei; 3 - Complexul Golgi de fibroblast; 4 - reticul endoplasmatic; 5 - centriol

fibră. Cele mai mature fibre elastice conțin aproximativ 90% din componenta amorfă a proteinei elastice (elastină) în centru, iar microfibrile de-a lungul periferiei. În fibrele elastice, spre deosebire de fibrele de colagen, nu există structuri cu striații transversale pe lungimea lor.

Pe lângă fibre elastice mature, există elauninși oxitalan fibre. În fibrele de elaunină, raportul dintre microfibrile și componenta amorfă este aproximativ egal, în timp ce fibrele oxitalane constau numai din microfibrile.

Componentă amorfă a substanței intercelulare. Celulele și fibrele țesutului conjunctiv sunt închise într-o componentă amorfă sau substanță fundamentală. (substantia fundamentals). Această substanță asemănătoare gelului este un mediu tampon metabolic, integrativ, multicomponent, care înconjoară structurile celulare și fibroase ale țesutului conjunctiv, nervilor și vaselor de sânge. Componentele substanței principale includ proteine ​​din plasmă sanguină, apă, ioni anorganici, produse de metabolism celular, precursori solubili ai colagenului și elastinei, proteoglicanii, glicoproteinele și complexele formate de acestea. Toate aceste substanțe sunt în continuă mișcare și reînnoire (Fig. 8.12).

Proteoglicanii (PG) sunt compuși proteine-carbohidrați care conțin 90-95% carbohidrați.

Glicozaminoglicanii (GAG) sunt compuși polizaharidici care conțin de obicei acid hexuronic cu amino zaharuri (N-acetilglicozamină, N-acetilgalac-

Proteoglican

Orez. 8.12. Organizarea moleculară a substanței amorfe a țesutului conjunctiv

tozamină). Moleculele GAG ​​conțin multe grupări hidroxil, carboxil și sulfat cu o sarcină negativă, atașează cu ușurință moleculele de apă și ionii, în special Na + și, prin urmare, determină proprietățile hidrofile ale țesutului. GAG-urile sunt permeabile la oxigen și CO 2 dar protejează organele de pătrunderea corpurilor străine și a proteinelor. GAG-urile sunt implicate în formarea structurilor fibroase ale țesutului conjunctiv și proprietățile lor mecanice, procese reparatorii în țesutul conjunctiv și în reglarea creșterii și diferențierii celulelor. Dintre acești compuși, acidul hialuronic, precum și GAG-urile sulfatate, sunt cele mai frecvente în tipurile de țesut conjunctiv: sulfati de condroitină (în cartilaj, piele, cornee), sulfat de dermatan (în piele, tendoane, în peretele vaselor de sânge etc. .), sulfat de keratan, sulfat de heparină (în multe membrane bazale).

Heparina este un GAG compus din acid glucuronic și glicozamină. La oameni și animale, este produs de mastocite și este un factor anticoagulant natural în sânge.

Glicoproteinele (GP) sunt o clasă de compuși proteici cu oligozaharide (hexozamine, hexoze, fucoze, acizi sialici), care fac parte atât din fibre, cât și din substanțe amorfe. Acestea includ HP solubil asociat cu proteoglicani; GP a țesuturilor calcificate; GP asociat cu colagen. GP joacă un rol important în formarea structurii substanței intercelulare a țesutului conjunctiv și determină caracteristicile sale funcționale (fibronectină, condronectină, fibrilină, laminină etc.).

Fibronectina este principalul GP superficial al fibroblastului. În spațiul intercelular este asociat în principal cu colagenul interstițial. Se crede că fibronectina provoacă lipiciitate, mobilitate, creștere și specializare a celulelor etc.

Fibrilina formează microfibrile, întărește legătura dintre componentele extracelulare.

Laminina este o componentă a membranei bazale, constând din trei lanțuri polipeptidice interconectate prin compuși disulfuri, precum și cu colagen de tip V și receptori celulari de suprafață.

Țesuturi conjunctive dense

Țesuturi conjunctive dense (textus connectivus compactus) sunt caracterizate printr-un număr relativ mare de fibre dens dispuse și o cantitate mică de elemente celulare și principala substanță amorfă dintre ele. În funcție de natura locației structurilor fibroase, există neorientat(neformat) orientat(formalizată) și amestecat tipuri de țesut conjunctiv dens.

neorientat tipul de țesut se caracterizează printr-un aranjament dezordonat al fibrelor (de exemplu, dermul pielii). LA orientat tip de tesut, dispunerea fibrelor este strict ordonata si in fiecare caz corespunde conditiilor in care functioneaza organul dat (tendoane, ligamente, membrane fibroase). Amestecat tipul, de regulă, are o structură stratificată (cornee, sclera) cu direcții alternante ale elementelor fibroase de țesut conjunctiv dens.

Tendon(tendo). Este alcătuit din mănunchiuri paralele groase, strâns împachetate, de fibre de colagen dispuse în paralel. Între aceste fascicule sunt numite fibrocite celule tendinoase (tendinocyti),şi o cantitate mică de fibroblaste şi o substanţă amorfă bazică. Procesele lamelare subțiri ale fibrocitelor intră în spațiile dintre fasciculele de fibre și sunt în contact strâns cu acestea. Se numește fiecare mănunchi de fibre de colagen separat de următorul printr-un strat de fibrocite fascicul de ordinul întâi. Mai multe fascicule de ordinul întâi, înconjurate de straturi subțiri de țesut conjunctiv lax, alcătuiesc fasciculele de ordinul doi. Separă straturi de țesut conjunctiv lax pachete de ordinul doi, numit endotenoniu. Grinzile de ordinul doi sunt compuse din pachete de ordinul al treilea, separate de straturi mai groase de țesut conjunctiv lax - peritenonia. Uneori, mănunchiul de ordinul al treilea este tendonul în sine. În tendoanele mari, pot exista mănunchiuri de ordinul al patrulea.

Perithenonium și endotenoniul conțin vase de sânge care hrănesc tendonul, nervii și terminațiile nervoase proprioceptive care trimit semnale către sistemul nervos central despre starea de tensiune a țesutului tendonului.

Ligamentul extern aparține, de asemenea, tipului format de țesut conjunctiv dens, doar că este format din fibre elastice groase.

Unele tendoane din punctele de atașare la oase sunt închise în teci, construite din două teci de țesut conjunctiv fibros. (vagin) intre care se afla un lichid (lubrifiant) bogat in acid hialuronic.

membrane fibroase. Aceste structuri, construite din țesut conjunctiv dens, includ fascie, aponevroze, centri tendinei diafragmei, capsule ale unor organe, dura mater, sclera, pericondriu, periost, precum și albuginea ovarului și a testiculului etc. membranele acestui tip de țesut sunt greu de întins datorită faptului că fasciculele de fibre de colagen și fibroblastele și fibrocitele aflate între ele sunt dispuse într-o anumită ordine în mai multe straturi unul deasupra celuilalt. În fiecare strat, mănunchiuri ondulate de fibre de colagen se desfășoară paralel între ele în aceeași direcție, ceea ce nu coincide cu direcția în straturi adiacente (țesut conjunctiv organizat în paralel în direcții diferite). Mănunchiuri separate de fibre trec de la un strat la altul, legându-le între ele. Pe lângă fasciculele de fibre de colagen, membranele fibroase conțin fibre elastice. Structurile fibroase precum periostul, sclera, albuginea, capsulele articulare și altele se caracterizează printr-o aranjare mai puțin corectă a fasciculelor de fibre de colagen și un număr mare de fibre elastice în comparație cu aponevrozele.

8.1.2. Țesuturi conjunctive cu proprietăți speciale

Aceste țesuturi sunt reticular, grasși mucoasa. Ele se caracterizează prin predominanța celulelor omogene, cu care se asociază de obicei chiar numele acestor tipuri de țesut conjunctiv.

Țesut reticular

Țesut reticular (textus reticularis) este un tip de țesut conjunctiv, are o structură de rețea și constă în proces celule reticulareși fibre reticulare (argirofile).(Fig. 8.13). Majoritatea celulelor reticulare sunt asociate cu fibre reticulare și sunt unite între ele prin procese, formând o rețea tridimensională. Țesutul reticular formează stroma organelor hematopoietice și micromediul pentru dezvoltarea celulelor sanguine în ele.

Fibrele reticulare (diametrul 0,5-2 microni) sunt un produs al sintezei celulelor reticulare. Se găsesc în timpul impregnării cu săruri de argint, de aceea sunt numite și argirofile (din greacă. argentum- argint). Aceste fibre sunt rezistente la acizi slabi și alcalii și nu sunt digerate de tripsină.

În grupul fibrelor argirofile se disting fibre reticulare și precolagen adecvate. De fapt, fibrele reticulare sunt formațiuni definitive, finale care conțin colagen de tip III. Fibrele reticulare, în comparație cu fibrele de colagen, conțin o concentrație mare de sulf, lipide și carbohidrați. Într-un microscop electronic, fibrilele fibrelor reticulare nu au întotdeauna o striare distinctă cu o perioadă de 64-67 nm. În ceea ce privește extensibilitatea, aceste fibre ocupă

dar poziție intermediară între colagen și elastic. Fibrele de precolagen sunt forma inițială de formare a fibrei de colagen în timpul embriogenezei și regenerării.

Orez. 8.13.Țesut reticular: A- micrografie celulelor reticulare: 1 - nucleul celulelor reticulare; 2 - procese ale citoplasmei; b- micrografie a fibrelor reticulare ale ganglionului limfatic: 1 - fibre reticulare. Impregnare cu nitrat de argint

Țesut adipos

Țesut adipos (textul adipos) sunt acumulări de celule adipoase găsite în multe organe (vezi Adipocite). Există două tipuri de țesut adipos - albși maro. Acești termeni sunt condiționati și reflectă particularitățile colorării celulare. Țesutul adipos alb este larg răspândit în corpul uman, în timp ce țesutul adipos maro se găsește în principal la nou-născuți și la unele animale (rozătoare și hibernatoare) de-a lungul vieții.

Țesut adipos alb la om este localizat sub piele, în special în partea inferioară a peretelui abdominal, pe fese și coapse, unde formează un strat adipos subcutanat, în epiploon, mezenter și regiunea retroperitoneală. Țesutul adipos este mai mult sau mai puțin clar împărțit de straturi de țesut conjunctiv fibros lax în lobuli de diferite dimensiuni și forme. Celulele adipoase din interiorul lobulilor sunt destul de apropiate unele de altele (Fig. 8.14). În spațiile înguste dintre ele se află fibroblaste, elemente limfoide, mastocite. Fibrele subțiri de colagen sunt orientate în toate direcțiile între celulele adipoase. Capilarele sanguine și limfatice, situate în straturi de țesut conjunctiv fibros lax, acoperă strâns grupuri de celule adipoase sau lobuli de țesut adipos cu ansele lor. În țesutul adipos au loc procese active de metabolizare a acizilor grași, carbohidraților și formarea grăsimilor din carbohidrați.

În timpul descompunerii grăsimilor, se eliberează o cantitate mare de apă și se eliberează energie, astfel încât țesutul adipos joacă nu numai rolul unui depozit de substraturi pentru sinteza compușilor cu energie ridicată, ci indirect și rolul unui depozit de apă. .

În timpul postului, țesutul adipos subcutanat și perirenal, țesutul adipos omental și mezenteric își pierd rapid rezervele de grăsime. Picături de lipi-

celulele din interiorul celulelor sunt zdrobite, iar celulele adipoase capătă o formă stelata sau fuziformă. În regiunea orbitei ochilor, în pielea palmelor și tălpilor, țesutul adipos pierde doar o cantitate mică de lipide chiar și în timpul postului prelungit. Aici, țesutul adipos joacă mai degrabă un rol predominant mecanic decât unul de schimb. În aceste locuri, este împărțit în lobuli mici înconjurați de fibre de țesut conjunctiv.

țesut adipos brun apare la nou-născuți și la unele animale pe gât, lângă omoplați, în spatele sternului, de-a lungul coloanei vertebrale, sub piele și între mușchi. Este format din celule adipoase împletite dens cu hemocapilare. Aceste celule iau parte la procesele de producere a căldurii. Adipocitele de țesut adipos brun au multe incluziuni grase mici în citoplasmă (Fig. 8.15). În comparație cu celulele albe ale țesutului adipos, acestea au semnificativ mai multe mitocondrii. Pigmenții care conțin fier - citocromii mitocondriali - dau culoare maro celulelor adipoase.

Capacitatea oxidativă a celulelor adipoase brune este de aproximativ 20 de ori mai mare decât cea a celulelor adipoase albe și de aproape 2 ori capacitatea oxidativă a mușchiului inimii. Odată cu scăderea temperaturii ambientale, activitatea proceselor oxidative din țesutul adipos brun crește. La

Orez. 8.14. Structura țesutului adipos alb (conform lui Yu. I. Afanasiev): A b- structura ultramicroscopică a adipocitelor: 1 - nucleul adipocitelor; 2 - picaturi mari de lipide; 3 - fibre nervoase; 4 - hemocapilare; 5 - mitocondriile adipocitelor; în- tesut adipos: 1 - adipocite; 2 - vas de sânge. Micrografie (colorată cu Sudan III)

Orez. 8.15. Structura țesutului adipos maro (conform lui Yu. I. Afanasiev): A- adipocite cu grăsimea îndepărtată la microscop optic; b- structura ultramicroscopică a adipocitelor: 1 - nucleul adipocitelor; 2 - lipide fin divizate; 3 - numeroase mitocondrii; 4 - hemocapilare; 5 - fibre nervoase

Aceasta eliberează energie termică care încălzește sângele în capilarele sanguine. În reglarea transferului de căldură, un anumit rol îl joacă sistemul nervos simpatic și hormonii medulei suprarenale - adrenalina și norepinefrina, care stimulează activitatea lipazei tisulare, care descompune trigliceridele în glicerol și acizi grași. Acest lucru duce la eliberarea de energie termică care încălzește sângele care curge în numeroase capilare între adipocite. În timpul înfometării, țesutul adipos maro se schimbă mai puțin decât albul.

țesut mucos

Țesut mucos (textus mucosus) se găsește în mod normal doar în embrion. Obiectul clasic pentru studiul său este cordonul ombilical al fătului uman (Fig. 8.16). Elementele celulare aici sunt reprezentate de un grup eterogen de celule care se diferențiază în mod divergent de celulele mezenchimale în perioada prenatală. Printre acestea, există fibroblaste stelate mari, miofibroblaste și celule musculare netede. Ele diferă prin capacitatea de a sintetiza vimentină, desmină, actină, miozină. Fibroblaste ale țesutului mucos al canalului ombilical

Orez. 8.16.Țesut conjunctiv mucos din cordonul ombilical: 1 - mucocite; 2 - substanta intercelulara; 3 - peretele unui vas de sânge

tecul („jeleul lui Wharton”) sintetizează colagen de tip IV, caracteristic membranelor bazale, laminină, sulfat de heparină.

Între celulele acestui țesut în prima jumătate a sarcinii, acidul hialuronic se găsește în cantități mari, ceea ce determină consistența gelatinoasă a substanței principale. Fibroblastele țesutului conjunctiv gelatinos sintetizează slab proteine ​​fibrilare. Fibrile de colagen aranjate lejer apar în substanța gelatinoasă numai în etapele ulterioare ale dezvoltării embrionare.

8.2. ȚESUTURI scheletice

Țesuturile scheletice (schelete de text)- sunt soiuri de tesut conjunctiv cu functie mecanica de sustinere semnificativ pronuntata datorita prezentei unei substante intercelulare dense: tesuturi cartilaginoase, osoase, dentina si cimentul dintelui. Pe lângă funcția principală, aceste țesuturi participă la metabolismul apă-sare.

8.2.1. țesuturile cartilajului

țesuturile cartilajului (textus cartilaginei) fac parte din organele sistemului respirator, articulațiile, discurile intervertebrale și altele, constau din celule - condrociteși condroblasteși o cantitate mare de substanță hidrofilă intercelulară, caracterizată prin elasticitate. Cu aceasta este legată funcția de susținere a țesuturilor cartilaginoase. Cartilajul proaspăt conține aproximativ 70-80% apă, 10-15% materie organică și 4-7% săruri. De la 50 la 70% din materia uscată a țesutului cartilajului este colagen. Cartilajul în sine nu are vase de sânge, iar nutrienții difuzează din mediul înconjurător. pericondriu.

Clasificare. Există trei tipuri de cartilaje: hialină, elastică, fibroasă. O astfel de subdiviziune a țesuturilor cartilajului se bazează pe caracteristicile structurale și funcționale ale structurii substanței lor intercelulare, gradul de conținut și raportul dintre colagen și fibre elastice.

Dezvoltarea cartilajelor (condrohistogeneza)

Mezenchimul este sursa dezvoltării țesuturilor cartilaginoase. Inițial, în unele părți ale corpului embrionului, unde se formează cartilajul, celulele mezenchimale

ne pierdem procesele, ne înmulțim intens și, aderând strâns unul la celălalt, creăm o anumită tensiune - turgor. Se numesc astfel de zone rudimente condrogenice, sau insulițe condrogenice(Fig. 8.17). Conțin celule stem care se diferențiază în celule semi-stem condrogenice. Celulele stem sunt caracterizate printr-o formă rotunjită, raporturi nuclear-citoplasmatice mari, aranjament difuz al cromatinei și un nucleol mic. Organelele din aceste celule sunt slab dezvoltate. În celulele semi-stem (prechondroblaste), numărul de ribozomi liberi crește, apar membrane de tip granular ale reticulului endoplasmatic, forma celulelor se alungește, iar raporturile nuclear-citoplasmatice scad. În viitor, progenitorii slab diferențiați se diferențiază în condroblaste identificabile morfologic (vezi Fig. 8.17).

Condroblaste(din greaca. chondros- cartilaj, blastos- germen) - sunt celule tinere turtite capabile de proliferare si sinteza substantei intercelulare a cartilajului (proteoglicani). Citoplasma condroblastelor are un reticul endoplasmatic granular și agranular bine dezvoltat, complexul Golgi. Când este colorată, citoplasma condroblastelor se dovedește a fi bazofilă datorită conținutului bogat

Orez. 8.17. Dezvoltarea țesutului cartilajului hialin (schemă conform lui Yu. I. Afanasiev): A- insuliță condrogenă; b- tesut cartilaginos primar; în- stadii de diferenţiere a condrocitelor. 1 - celule mezenchimale; 2 - celule cu diviziune mitotică; 3 - substanta intercelulara; 4 - substanță intercelulară oxifilă; 5 - substanță intercelulară bazofilă; 6 - condrocite tinere; 7 - hemocapilar

Orez. 8.18. Grupuri izogenice ale celulelor cartilajului:

1 - condrocit; 2 - matricea teritoriului celular, constând dintr-o rețea în buclă de proteine ​​non-colagen și proteo-glicani; 3 - fibre de colagen care formează peretele golului; 4 - secțiune interteritorială a cartilajului; 5 - proteoglicani în matricea interteritorială (după V.N. Pavlova, cu modificări)

ARN. Condroblastele sintetizează și secretă proteine ​​fibrilare (colagen), apare o substanță intercelulară, care se colorează oxifil. Acesta este modul în care se formează țesutul primar de cartilaj. Cu participarea condroblastelor, creştere periferică (apoziţională). cartilaj. Odată cu diferențierea suplimentară a țesutului cartilajului, condroblastele se dezvoltă în condrocite.

Condrocite- principalul tip de celule cartilaginoase. Au formă ovală, rotundă sau poligonală, în funcție de gradul de diferențiere. Sunt localizate în cavități speciale (lacune) din substanța intercelulară individual sau în grupuri. Se numesc grupuri de celule care se află într-o cavitate comună izogenic(din greaca. isos- egal, geneză- dezvoltare). Ele sunt formate prin diviziunea unei celule (Fig. 8.18). În grupele izogenice se disting trei tipuri de condrocite.

Primul tip de condrocite se caracterizează printr-un raport nuclear-citoplasmatic ridicat, dezvoltarea elementelor vacuolare ale complexului Golgi, prezența mitocondriilor și a ribozomilor liberi în citoplasmă. În aceste celule se observă adesea figuri de diviziune mitotică, ceea ce ne permite să le considerăm ca o sursă a apariției grupurilor izogenice de celule (Fig. 8.19). Condrocitele de tip I predomină la cartilajele tinere, în curs de dezvoltare. Condrocitele de tip II se caracterizează printr-o scădere a raportului nuclear-citoplasmatic, o slăbire a sintezei ADN, un nivel ridicat de ARN, o dezvoltare intensivă a reticulului endoplasmatic granular și a tuturor componentelor complexului Golgi, care asigură formarea și secreția de glicozaminoglicanii și proteoglicanii în substanța intercelulară. Condrocitele de tip III se disting prin raportul nuclear-citoplasmatic cel mai scăzut, dezvoltarea puternică și aranjarea ordonată a reticulului endoplasmatic granular. Aceste celule păstrează capacitatea de a forma și secreta proteine, dar sinteza glicozaminoglicanilor scade în ele.

Pe măsură ce anlagul cartilaginos se dezvoltă la periferie, la granița cu mezenchimul, o pericondriu- o teaca care acopera cartilajul in curs de dezvoltare din exterior si este formata dintr-un strat exterior fibros si unul interior condrogen (cambial). În zona condrogenă, celulele se divid intens, se diferențiază în condroblaste, care își păstrează capacitatea de a sintetiza ADN, de a se reproduce și, de asemenea, de a sintetiza componente ale substanței intercelulare (tipurile de colagen I și III). În procesul de secreție a produselor de sinteză și stratificarea pe cartilajul existent de-a lungul periferiei sale, ei înșiși

celulele sunt „imurate” în produsele activității lor. Acesta este modul în care cartilajul crește într-un mod suprapus sau creştere apoziţională.

Celulele cartilajului aflate în centrul unui cartilaj tânăr în curs de dezvoltare își păstrează capacitatea de a se diviza mitotic pentru o perioadă de timp, rămânând într-un singur gol (grupuri izogenice de celule) și produc colagen de tip II. Prin creșterea numărului acestor celule și producția lor de substanță intercelulară, are loc o creștere a masei cartilajului din interior, care se numește crestere interstitiala. Creșterea interstițială se observă în embriogeneză, precum și în timpul regenerării țesutului cartilajului.

Odată cu creșterea și dezvoltarea cartilajului, secțiunile sale centrale se îndepărtează din ce în ce mai mult de vasele din apropiere și încep să întâmpine dificultăți în alimentație, efectuate difuz din vasele pericondrului. Ca urmare, condrocitele își pierd capacitatea de a se înmulți, unele dintre ele sunt distruse, iar proteoglicanii sunt transformați într-o proteină oxifilă mai simplă - albumoid.

Astfel, diferența condroblastică în histogeneza embrionară este reprezentată de toate formele de celule în maturare. Cu toate acestea, ulterior include doar legăturile mijlocii și finale (condroblaste și condrocite) și este singura din țesuturile cartilaginoase.

Orez. 8.19. Trei tipuri de condrocite (conform lui Yu. I. Afanasiev):

A- Eu scriu; b - tip II; in - tipul III. 1 - celulă care se divide mitotic; 2 - reticul endoplasmatic; 3 - mitocondrii; 4 - glicogen; 5 - substanta intercelulara

țesut cartilaj hialin

țesut cartilaj hialin (textus cartilagineus hyalinus), numit și vitros (din greacă. hialos- sticlă) - datorită transparenței și culorii alb-albăstrui, este cea mai comună varietate

Orez. 8.20. Cartilajul hialin: A- micrografie a cartilajului hialin al traheei: 1 - pericondriu; 2 - condrocite tinere; 3 - substanță de bază cu grupări izogenice de condrocite situate în interiorul acesteia (4)

țesut cartilaj. La un organism adult, țesutul hialin se găsește la joncțiunea coastelor cu sternul, în laringe, căile respiratorii și pe suprafețele articulare ale oaselor.

Țesutul cartilajului hialin al diferitelor organe are multe în comun, dar în același timp diferă în specificul organului - locația celulelor, structura substanței intercelulare. Majoritatea țesutului cartilajului hialin găsit în corpul uman este acoperit pericondriu (pericondru)și este o formațiune anatomică - cartilaj.

În pericondriu se disting două straturi: cel exterior, format din țesut conjunctiv fibros cu vase de sânge; interne, predominant celulare, conținând condroblaste și precursorii acestora – precondroblaste. Sub pericondriu în stratul de suprafață se află condrocite tinere în formă de fus, a căror axă lungă este îndreptată de-a lungul suprafeței cartilajului (Fig. 8.20). În straturile mai profunde, celulele cartilajului capătă o formă ovală sau rotundă. Datorită faptului că procesele sintetice și secretoare din aceste celule sunt slăbite, după divizare ele nu diverg departe, ci zac compact, formând așa-numitele grupări izogenice de 2-4 condrocite.

Celulele cartilajului mai diferențiate și grupările izogenice, pe lângă stratul pericelular oxifil al substanței intercelulare, au o zonă bazofilă situată în exterior. Aceste proprietăți se explică prin distribuția neuniformă a componentelor chimice ale substanței intercelulare - proteine ​​și glicozaminoglicani.

În cartilajul hialin de orice localizare, se obișnuiește să se distingă zone teritoriale substanță intercelulară sau matrice (vezi Fig. 8.18). Aria teritorială include matricea care înconjoară direct celulele cartilajului sau grupurile acestora. În aceste zone, fibrele și fibrilele de colagen de tip II se învârte în jurul grupurilor izogenice ale celulelor cartilajului, protejându-le de presiunea mecanică. În interteritorial

Orez. 8.20. Continuare

b- diagrama structurii cartilajului și pericondrului (Fig. Yu. I. Afanasyev): 1 - strat fibros exterior; 2 - stratul celular interior; 3 - țesut cartilaginos; în- componentele celulare și fibroase ale cartilajului articular (după V. P. Modyaev, V. N. Pavlova, cu modificări). I - zona de suprafata; II - zona intermediara; III - zona bazală (profundă); IV - os subcondral; A - componentele celulare ale cartilajului articular: 1 - placa acelulară; 2 - condrocite ale stratului tangențial; 3 - condrocite ale zonei de tranziție; 4 - grupări izogenice; 5 - „coloane” de condrocite; 6 - condrocite hipertrofiate; 7 - linia bazofilă (limită) între cartilajul calcificat și cel necalcificat; 8 - cartilaj calcifiant; B - sistemul fibrilar al cartilajului articular: 1 - placa acelulară; 2 - fibre tangențiale ale zonei de suprafață; 3 - direcțiile principale ale fibrelor de colagen în zona intermediară; 4 - fibre radiale ale stratului bazal; 5 - linie bazofilă (limită).

matricea nominală, fibrele de colagen sunt orientate în direcția vectorului de acțiune a forțelor sarcinilor principale. Spațiul dintre structurile de colagen este umplut cu proteoglicani.

Condronectina joacă un rol important în organizarea structurală a substanței intercelulare a cartilajului. Această glicoproteină conectează celulele între ele și la diferite substraturi (colagen, glicozaminoglicani). Funcția biomecanică de susținere a țesuturilor cartilaginoase în timpul compresiei și tensiunii este asigurată nu numai de structura cadrului fibros, ci și de prezența proteoglicanilor hidrofili cu un nivel ridicat de hidratare (65-85%). Hidrofilitatea ridicată a substanței intercelulare favorizează difuzia nutrienților și a sărurilor. Gazele și mulți metaboliți difuzează, de asemenea, liber prin el. Cu toate acestea, moleculele mari de proteine ​​cu proprietăți antigenice nu trec. Așa se explică transplantul cu succes în clinică (transplant de la o persoană la alta) de secțiuni de cartilaj. Metabolismul condrocitelor este predominant anaerob, glicolitic.

Cu toate acestea, nu toate cartilajele sunt construite în același mod. Caracteristica structurală a cartilajului hialin al suprafeței articulare este absența pericondrului pe suprafața orientată spre cavitatea articulară. Cartilajul articular este format din trei zone indistinct delimitate: superficială, intermediară și bazală (vezi Fig. 8.20, c).

În zona superficială a cartilajului articular, există condrocite mici aplatizate, nespecializate, care seamănă cu fibrocite ca structură.

În zona intermediară, celulele sunt mai mari, rotunjite, foarte active din punct de vedere metabolic: cu mitocondrii mari, reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat și complex Golgi cu numeroase vezicule.

Zona profundă (bazală) este împărțită de o linie bazofilă în straturi necalcificante și calcifiante. Vasele de sânge pătrund în ultimul os subcondral subcondral. O caracteristică a substanței intercelulare din zona profundă a cartilajului articular este conținutul de vezicule cu matrice densă în ea - structuri membranare cu un diametru de 30 nm până la 1 μm, care sunt locurile mineralizării inițiale a țesuturilor scheletice (în plus la cartilaj, se găsesc în țesutul osos și predentină). Structurile membranare se formează prin umflarea unei secțiuni a plasmolemei condrocitelor (respectiv, osteoblast în țesutul osos și odontoblast în predentină), urmată de înmugurire de la suprafața celulei și distribuție localizată în zonele de mineralizare. Ele pot fi, de asemenea, produsul dezintegrarii complete a celulelor. Nutriția cartilajului articular se realizează doar parțial din vasele zonei profunde și în principal datorită lichidului sinovial al cavității articulare.

Țesut elastic de cartilaj

Țesut elastic de cartilaj (textus cartilagineus elasticus) apare în acele organe în care baza cartilaginoasă este supusă unor îndoituri (în auriculă, cartilajele laringelui în formă de roșcove și în formă de pană etc.). Într-o stare proaspătă, nefixată, cartilajul elastic este de culoare gălbuie și nu la fel de transparent ca hialinul. Conform planului general al structurii, cartilajul elastic este asemănător cu hialinul. În exterior, este acoperit cu un pericondriu. Celulele cartilajului (tinere și specializate condrocite) sunt situate în capsule una câte una sau formează grupări izogenice. Una dintre principalele diferențe

Semne semnificative ale cartilajului elastic este prezența în substanța sa intercelulară, alături de fibrele de colagen, a fibrelor elastice care pătrund în substanța intercelulară în toate direcțiile (Fig. 8.21).

Din stratul adiacent pericondului, fibrele elastice trec fără întrerupere în fibrele elastice ale pericondrului. Există mai puține lipide, glicogen și sulfați de condroitină în cartilajul elastic decât în ​​hialin.

Orez. 8.21. Cartilaj elastic. Micrografie, colorare - orceină: 1 - grupări izogenice ale condrocitelor; 2 - fibre elastice

Țesut cartilaj fibros

Țesut cartilaj fibros (textus cartilagineus fibrosa) este situat în discurile intervertebrale, articulațiile semi-mobile, la locurile de tranziție ale țesutului conjunctiv fibros (tendoane, ligamente) în cartilajul hialin, unde mișcări limitateînsoţită de tensiune puternică. Substanța intercelulară conține mănunchiuri paralele de colagen,

afânându-se treptat și transformându-se în cartilaj hialin. Cartilajul conține cavități care conțin celule de cartilaj. Acestea din urmă sunt localizate individual sau formează mici grupări izogenice. Citoplasma celulelor este adesea vacuolată. În direcția de la cartilajul hialin către tendon, fibrocartilajul devine din ce în ce mai mult ca un tendon. Pe marginea cartilajului și a tendonului dintre fasciculele de colagen, celulele cartilajului comprimat se află în coloane, care, fără nicio margine, trec în celulele tendinoase situate în țesutul conjunctiv dens (Fig. 8.22).

Modificări de vârstă. Pe măsură ce organismul îmbătrânește, concentrația de proteoglicani și hidrofilitatea asociată acestora scad în țesutul cartilaginos. Procesele de reproducere a condroblastelor și a condrocitelor tinere sunt slăbite. În citoplasma acestor celule, volumul complexului Golgi, reticulul endoplasmatic granular, mitocondriile scade, iar activitatea enzimelor scade.

În resorbția celulelor alterate distrofic și a substanței intercelulare implicate condroclaste, morfologic identice cu osteoclastele. O parte din golurile după moartea condrocitelor sunt umplute cu o substanță amorfă și fibrile de colagen. Locuri din intercelular

Orez. 8.22. Cartilaj fibros. Sectiunea discului intervertebral: 1 - fibre de colagen; 2 - condrocite

substanța dezvăluie depozite de săruri de calciu („profundarea cartilajului”), în urma cărora cartilajul devine tulbure, dur și casant. Ca urmare, încălcarea emergentă a trofismului secțiunilor centrale ale cartilajului poate duce la creșterea în interior a vaselor de sânge în ele, urmată de formarea osului.

Regenerare. Regenerarea fiziologică a țesutului cartilajului se realizează în detrimentul celulelor slab diferențiate ale pericondului și cartilajului, prin reproducerea și diferențierea precondroblastelor și condroblastelor. Cu toate acestea, acest proces este foarte lent. Regenerarea post-traumatică a țesutului cartilajului de localizare extraarticulară se realizează datorită pericondrului (Fig. 8.23).

În cartilajul articular, în funcție de adâncimea leziunii, regenerarea are loc atât datorită reproducerii numai a celulelor în grupe izogenice (cu afectare superficială), cât și datorită celei de-a doua surse de regenerare - celulele cambiale ale țesutului osos subcondral (cu afectare profundă). până la cartilaj), care formează matricea organică a osului. osteoid.

În orice caz, procesele distrofice (necrotice) sunt observate direct în zona leziunii țesutului cartilajului, iar condroblastele proliferante sunt localizate mai centrifug. În rană se formează țesut conjunctiv fibros, care este ulterior înlocuit cu cartilaj. În general, regenerarea este finalizată la 3-6 luni după accidentare.

Factori care reglează metabolismul țesuturilor cartilaginoase. Reglarea metabolismului cartilajului are loc sub influența stresului mecanic, a factorilor nervoși și hormonali. Presiunea periodică asupra țesutului cartilaginos și slăbirea încărcăturii sunt factori care acționează constant în difuzarea nutrienților dizolvați în apă, a produselor metabolice și a regulatorilor hormono-umorali din capilarele pericondului, care are receptori și efectori, sau lichidul sinovial al articulațiile. În plus, condrocitele au citoreceptori pentru o serie de hormoni care circulă în sânge. Deci, hormonii hipofizari - somatotropina

și prolactina - stimulează creșterea țesuturilor cartilaginoase, dar nu afectează maturizarea acestora. Hormonii tiroidieni - tiroxina și triiodotironina - accelerează citodiferențierea condrocitelor, dar inhibă procesele de creștere în cartilaj. Hormonii tiroidei și ai glandelor paratiroide - calcitonina și hormonul paratiroidian - au un efect similar asupra metabolismului cartilajului, stimulează procesele de creștere, dar într-o măsură mai mică maturizarea acestora. Hormonul insulelor endocrine ale pancreasului - insulina - intensifică citodiferențierea celulelor mezenchimului scheletic, iar în etapele ontogenezei postnatale are un efect de creștere și mitogen. Hormonii cortexului suprarenal - glucocorticoizii și hormonul sexual feminin estrogen - inhibă biosinteza colagenului și a glicozaminoglicanilor în condrocite, iar în perioada postnatală timpurie, concentrațiile lor mari contribuie la îmbătrânirea țesutului cartilajului și la modificările distructive ale acestuia. Hormonul sexual masculin - testosteronul - stimuleaza biosinteza glicozaminoglicanilor nesulfatati, ceea ce duce la scaderea maturarii tesutului cartilaginos. În general, trebuie remarcat faptul că hormonii reglează procesele metabolice specifice în condrocite, dar capacitatea condrocitelor de a răspunde la acțiunea lor depinde atât de starea stării endocrine a organismului (normal, deficiență sau exces de hormoni), cât și de starea structurală și funcțională a condrocitelor în sine.

8.2.2. tesuturi osoase

tesuturi osoase (textus ossei) este un tip polidiferențial specializat de țesut conjunctiv cu mineralizare ridicată a intercelular

Orez. 8.23. Regenerarea post-traumatică a cartilajului hialin cu puțin adâncime (a 1și

b 1 şi adânc (a 2și b 2) daune: A\ 2 - regenerarea cartilajului articular: 1 - membrana sinoviala; 2 - cartilaj; 3 - os; 4 - zona de necroză; 5 - zona de proliferare; 6 - cartilaj necalcificat; 7 - cartilaj calcificat; 8 - osteoni cu vase; 9 - măduvă osoasă; 10 - tesut de granulatie; b - regenerarea cartilajului costal: 1 - pericondriu; 2 - cartilaj; 3 - zona de necroză; 4 - zona de proliferare; 5 - țesut de granulație (după V.N. Pavlova). Săgeți - direcțiile de mișcare ale celulelor și țesuturilor în procesul plăgii

materie organică care conține aproximativ 70% compuși anorganici, în principal fosfați de calciu. Peste 30 de microelemente (cupru, stronțiu, zinc, bariu, magneziu etc.) au fost găsite în țesutul osos, care joacă un rol important în procesele metabolice din organism.

materie organică - matrice tesutul osos – reprezentat in principal de proteine ​​de tip colagen si lipide. În comparație cu matricea țesutului cartilaginos, acesta conține o cantitate relativ mică de apă, acid condroitin sulfuric, dar mulți acizi citric și alți acizi care formează complexe cu calciul, care impregnează matricea osoasă organică. Componentele organice și anorganice în combinație între ele determină proprietățile mecanice - capacitatea de a rezista la întindere, compresie etc. Dintre toate tipurile de țesuturi conjunctive din țesutul osos, cele mai pronunțate funcții de sprijin, mecanice și de protecție. Pentru organele interne, este și un depozit de calciu, fosfor etc.

În ciuda gradului ridicat de mineralizare, în țesuturile osoase există o reînnoire constantă a substanțelor constitutive ale acestora, distrugere și creare constantă, adaptare datorită condițiilor de funcționare în schimbare. Proprietățile morfologice și funcționale ale țesutului osos se modifică în funcție de vârstă, activitatea musculară, condițiile nutriționale, precum și sub influența activității glandelor endocrine, inervație etc.

Clasificare. Există două tipuri principale de țesut osos: fibros grosier (fibros cu plasă)și lamelar. Aceste tipuri de țesut osos diferă în structura și proprietăți fizice, care se datorează în principal structurii substanței intercelulare. De asemenea, țesutul osos include dentinăși ciment dinții, care sunt asemănători țesutului osos în ceea ce privește gradul ridicat de mineralizare a substanței intercelulare (vezi capitolul 16) și o funcție mecanică de susținere.

Țesut osos fibros aspru

Țesut osos fibros aspru (textus osseus reticulofibrosus) găsit în principal în embrioni. La adulți, poate fi găsit la locul suturilor craniene supra-crescute, în punctele de atașare a tendoanelor de oase. Fibrele de colagen dispuse aleatoriu formează mănunchiuri groase în el, clar vizibile chiar și cu măriri relativ mici ale microscopului (Fig. 8.24).

În substanța principală a țesutului osos fibros grosier sunt ovale alungite cavități osoase, sau goluri, cu tubuli lungi anastomozați în care se află celulele osoase - osteocitelor cu ramurile lor. De la suprafață osul este acoperit periost.

țesut osos lamelar

țesut osos lamelar (textus osseus lamellaris)- cel mai frecvent tip de tesut osos in corpul adultului. Se compune din plăci osoase (lamele ossea). Grosimea și lungimea acestuia din urmă

Orez. 8.24. Structura țesutului osos fibros grosier (conform lui Yu. I. Afanasyev): 1 - mănunchiuri de fibre de colagen care se împletesc; 2 - osteocite

variază de la câteva zeci la sute de micrometri, respectiv. Ele nu sunt monolitice, dar conțin fibrile de colagen (oseină) direcționate în paralel orientate în planuri diferite. În partea centrală a plăcilor, fibrilele au o direcție preponderent longitudinală; de-a lungul periferiei se adaugă direcțiile tangențială și transversală. Plăcile se pot delamina, iar fibrilele unei plăci pot continua în cele învecinate, creând o singură bază osoasă fibroasă. În plus, plăcile osoase sunt pătrunse cu fibrile și fibre individuale orientate perpendicular pe plăcile osoase, țesute în straturile intermediare dintre ele, datorită cărora se obține o rezistență mai mare a țesutului osos lamelar (Fig. 8.25). Din acest țesut, substanța compactă și spongioasă este construită în majoritatea oaselor plate și tubulare ale scheletului.

Dezvoltarea osoasa (osteohistogeneza)

Dezvoltarea țesutului osos în embrion se realizează în două moduri: 1) direct din mezenchim (osteogeneză directă); 2) din mezenchim la locul unui model de os cartilaginos dezvoltat anterior (osteogeneză indirectă). Dezvoltarea postembrionară a țesutului osos are loc în timpul regenerării fiziologice și reparatorii.

Țesutul osos include osteoblasticși diferența osteoclastică. Primul (principal) constă dintr-un număr de celule care se diferențiază: celule stem, celule semi-stem (preosteoblaste), osteoblaste (un tip

Orez. 8.25. Structura țesutului osos lamelar (conform lui Yu. I. Afanasyev):

1 - plăci osoase; 2 - osteocite; 3 - contacte ale proceselor osteocitelor; patru -

fibre de colagen orientate în interiorul fiecărei plăci osoase

paralel

fibroblaste), osteocite. Procesele de diferențiere osteogenică a celulelor sunt influențate de factori osteogenici (proteina morfogenetică osoasă), presiunea parțială a oxigenului în țesut, prezența fosfatazei alcaline etc. A doua diferență (asociată) include osteoclaste(un tip de macrofag) care se dezvoltă din celulele stem din sânge.

Celulele stem și semi-stem osteogene nu sunt identificate morfologic.

osteoblaste(din greaca. osteon- os, blastos- germen) - acestea sunt celule tinere care creează țesut osos. În osul format, ele se găsesc numai în straturile profunde ale periostului și în locurile de regenerare a țesutului osos după lezarea acestuia. Sunt capabili de proliferare, în osul rezultat acopera întreaga suprafață a fasciculului osos în curs de dezvoltare cu un strat aproape continuu (Fig. 8.26). Forma osteoblastelor este diferită: cubică, piramidală sau unghiulară. Dimensiunea corpului lor este de aproximativ 15-20 de microni. Nucleul este rotund sau oval, adesea situat excentric, conține unul sau mai mulți nucleoli.

Orez. 8.26. Osteogeneza „directă”:

A- insuliță (schemă) osteogenă; b- stadiul (schema) osteoid; în- osificarea substantei intercelulare (schema); G- osteogeneză „directă” într-un os plat (micrografie). 1 - celule mezenchimale; 2 - capilare sanguine; 3 - osteoblaste; 4 - osteoid; 5 - substanță intercelulară mineralizată; 6 - osteocit; 7 - osteoclaste

În citoplasma osteoblastelor, reticulul endoplasmatic granular, mitocondriile și complexul Golgi sunt bine dezvoltate (Fig. 8.27). Dezvăluie cantități semnificative de ARN și activitate ridicată a fosfatazei alcaline. Osteoblastele secretă vezicule matricei care conțin lipide,

Orez. 8.27. Structura osteoblastului (conform lui Yu. I. Afanasiev):

a - la nivel luminos-optic; b la nivel ultramicroscopic. 1 - miez; 2 - citoplasmă; 3 - reticul endoplasmatic granular; 4 - osteoid; 5 - substanță mineralizată a țesutului osos

Ca 2+, fosfatază alcalină, care duce la calcificarea matricei tisulare organice.

Osteocite(din greaca. osteon- os, cytus- celulă) - acestea sunt celule definitive ale țesutului osos care și-au pierdut capacitatea de a se diviza. Au o formă în formă de proces, un nucleu compact, relativ mare și o citoplasmă slab bazofilă (Fig. 8.28). Organelele sunt slab dezvoltate. Prezența centriolilor în osteocite nu a fost stabilită.

Celulele osoase se află în cavitățile osoase, sau lacune, care urmează contururile osteocitelor. Lungimea cavităților variază de la 22 la 55 de microni, lățimea este de la 6 la 14 microni. Tubulii cavităților osoase sunt umpluți cu lichid tisular, se anastomozează unul cu celălalt și cu periva-

spațiile sculare ale vaselor care intră în interiorul osului. Schimbul de substanțe între osteocite și sânge se realizează prin fluid tisular.

osteoclaste(din greaca. osteon- os și clastos- fragmentate). Aceste celule de natură hematogenă sunt capabile să distrugă cartilajul și oasele calcificate. Diametrul lor ajunge la 150-180 microni, conțin de la 3 la câteva zeci de nuclee (Fig. 8.29). Citoplasma este slab bazofilă, uneori oxifilă. Osteoclastele sunt de obicei localizate pe suprafața barelor osoase. Pe partea osteoclastei, care este adiacentă suprafeței distruse, există o margine micropliată (onduită); este zona de sinteză și secreție a enzimelor hidrolitice. De-a lungul periferiei osteoclastei, există o zonă de aderență strânsă a celulei la suprafața osoasă, care, parcă, sigilează zona de acțiune a enzimelor. Această zonă a citoplasmei este ușoară, conține puține organele, cu excepția microfilamentelor formate din actină.

Stratul periferic al citoplasmei de deasupra marginii ondulate conține numeroase vezicule mici și vacuole mai mari. Se crede că osteoclastele eliberează CO 2 în mediul înconjurător, iar enzima - anhidraza carbonică, găsită aici, favorizează formarea acidului (H 2 CO 3) și dizolvarea compușilor de calciu. Osteoclastul este bogat în mitocondrii și lizozomi, ale căror enzime (colagenaza și alte proteaze) descompun colagenul și proteoglicanii matricei osoase. În locul în care osteoclastul intră în contact cu substanța osoasă, în aceasta din urmă se formează un gol de resorbție. Un osteoclast poate distruge la fel de mult os cât creează 100 de osteoblaste în aceeași perioadă de timp. Funcțiile osteoblastului

Sobele și osteoclastele sunt interdependente și se corelează cu participarea hormonilor, prostaglandinelor, încărcăturii funcționale, vitaminelor etc.

Substanță intercelulară (substanța intercellularis) constă dintr-o substanță amorfă bazică impregnată cu săruri anorganice, în care se află fibrele de colagen, formând mănunchiuri mici. Conțin (până la 90%) proteine ​​- colagen de tip I. Fibrele pot avea o direcție aleatorie (în țesutul osos cu fibre grosiere) sau strict orientată (în țesutul osos lamelar).

În comparație cu cartilajul, substanța de bază a țesutului osos conține o cantitate relativ mică de acid condroitinsulfuric, dar o mulțime de acizi citric și alți acizi care formează complexe cu calciul și impregnează matricea organică a osului. Pe lângă proteina de colagen, proteinele non-colagen (osteocalcină, sialoproteina, osteonectina, osteopontina etc., implicate în procesele de mineralizare), precum și glicozaminoglicanii, se găsesc în substanța principală a țesutului osos. Substanța fundamentală a osului conține cristale de hidroxiapatită dispuse în mod ordonat în raport cu fibrilele matricei organice a osului, precum și fosfat de calciu amorf. Peste 30 de microelemente (cupru, stronțiu, zinc, bariu, magneziu etc.) au fost găsite în țesutul osos, care joacă un rol important în procesele metabolice din organism. Creștere sistematică activitate fizica duce la o creștere a masei osoase de la 10 la 50% datorită mineralizării mari.

Osteogeneza directă. Această metodă de osteogeneză este tipică pentru dezvoltarea țesutului osos fibros grosier în timpul formării platului

Orez. 8.28. Structura osteocitei (conform lui Yu. I. Afanasiev):

A- la nivel optic; b la nivel ultramicroscopic. 1 - procesele osteocitelor; 2 - miez; 3 - reticul endoplasmatic; 4 - complexul Golgi; 5 - mitocondrii; 6 - substanță osteoidă (necalcificată) de-a lungul marginii golului, în care sunt situate osteocitele

Orez. 8.29. Structura osteoclastei (conform lui Yu. I. Afanasiev):

A- la nivel optic; b la nivel ultramicroscopic. 1 - miez; 2 - marginea ondulată a osteoclastei; 3 - zona de lumina; 4 - lizozomi; 5 - zona de resorbție a substanței intercelulare; 6 - substanta mineralizata

oase, cum ar fi oasele tegumentare ale craniului. Acest proces se observă în principal în prima lună de dezvoltare intrauterină și se caracterizează prin formarea de țesut osos osteoid primar „pântuit”, urmată de impregnarea (depunerea) de calciu, fosfor și alte săruri în substanța intercelulară. La prima etapă- formarea unei insulițe scheletice - în locurile de dezvoltare ale viitorului os are loc reproducerea focală a celulelor mezenchimale și vascularizarea insulei scheletice. Celulele mezenchimice se orientează în funcție de vectorii de încărcare și se diferențiază în progenitori osteogeni - preosteoblasti. La a doua etapă celulele insulare se diferențiază în osteoblaste, în care începe biosinteza proteinelor de colagen și secreția acesteia, în urma căreia apare o substanță intercelulară oxifilă cu fibrile de colagen - matricea organică a țesutului osos (stadiul osteoid). Fibrele în creștere împing celulele în afară, care, cu ajutorul proceselor emergente, rămân conectate între ele. Deci osteoblastele capătă o formă de proces și devin osteocite incluse în grosimea masei fibroase și își pierd capacitatea de a se reproduce. În substanța principală, apar mucoproteine ​​(osteomucoide), cimentând fibrele într-o singură masă puternică. În același timp, din mezenchimul din jur se formează noi generații de osteoblaste, care formează osul din exterior (creștere apozițională).

A treia etapă- calcificarea (impregnarea cu săruri) a substanţei intercelulare. În același timp, osteoblastele secretă enzima fosfataza alcalină, care descompune glicerofosfații conținuti în sângele periferic în compuși carbohidrați (zaharuri) și acid fosforic. Acesta din urmă reacționează cu sărurile de calciu, care se depun în substanța de bază și fibre, mai întâi sub formă de compuși de calciu care formează amorfi.

Din el se formează depozite de [Ca 3 (RO 4) 2], ulterior cristale de hidroxiapatită [Ca 10 (RO 4) 6 (OH) 2].

Unul dintre mediatorii calcificării este osteonectină- o glicoproteină care leagă selectiv sărurile de calciu și fosfor cu colagenul. Ca urmare a calcificării, se formează bare osoase sau grinzi. Apoi excrescențele se ramifică din aceste bare transversale, conectându-se între ele și formând o rețea largă. Spațiile dintre barele transversale sunt ocupate de țesut conjunctiv fibros lax, prin care trec vase de sânge.

Până la finalizarea histogenezei, un număr mare de fibre și celule osteogene apar în țesutul conjunctiv embrionar de-a lungul periferiei rudimentului osos. O parte din acest țesut conjunctiv fibros, adiacent direct barelor transversale osoase, se dezvoltă în periost (periost), care asigură trofismul și regenerarea osoasă. Un astfel de os, care apare în etapele dezvoltării embrionare și este format din bare transversale de țesut osos cu fibre grosiere, se numește os spongios primar. În stadiile ulterioare de dezvoltare, este înlocuit cu osul spongios secundar al adulților, care diferă de primul prin faptul că este construit din țesut osos lamelar (a patra etapă a osteogenezei). Dezvoltarea țesutului osos lamelar este strâns legată de procesul de distrugere a secțiunilor individuale ale osului și de creșterea în interior a vaselor de sânge în grosimea osului fibros grosier. Osteoclastele iau parte la acest proces atât în ​​timpul osteogenezei embrionare, cât și după naștere (vezi Fig. 8.29). În jurul vaselor de sânge se formează un strat de osteoblaste și apar noi plăci de osteon concentrice. Fibrele de colagen din fiecare placă sunt paralele, dar orientate în unghi față de fibrele plăcii anterioare. Astfel, în jurul vasului se formează, parcă, cilindri osoși, introduși unul în celălalt (osteoni primari). De la apariția osteonilor, țesutul osos fibros grosier încetează să se dezvolte și este înlocuit cu țesut osos lamelar. Din partea laterală a periostului se formează plăci de brâu extern (comune, generale), care acoperă întregul os din exterior. Așa se dezvoltă oasele plate. Ulterior, osul format în perioada embrionară suferă o restructurare: osteonii primari sunt distruși și se dezvoltă noi generații de osteoni. Această restructurare a osului durează practic toată viața.

Spre deosebire de țesutul cartilajului, osul crește întotdeauna prin suprapunerea țesutului nou pe țesutul existent, adică prin apoziții, iar alimentarea optimă cu sânge este necesară pentru diferențierea celulară a insulei scheletice.

Osteogeneza indirectă. La a 2-a lună de dezvoltare embrionară, în locurile viitoarelor oase tubulare, din mezenchim se depune un rudiment cartilaginos, care ia foarte repede forma unui viitor os (model cartilaginos). Germenul este format din cartilaj hialin embrionar acoperit cu pericondriu (Fig. 8.30). De ceva timp, crește atât datorită celulelor formate din partea laterală a pericondrului, cât și datorită înmulțirii celulelor în zonele interne.

Orez. 8.30. Osteogeneză indirectă (cartilaginoasă). Formarea unui model de os cartilaginos și a unei manșete osoase pericondrale (conform lui Yu. I. Afanasyev):

a-d - stadiile osteogenezei. 1 - model cartilaginos primar al unui os tubular; 2 - pericondriu; 3 - țesut cartilaginos; 4 - manșetă os pericondral; 5 - periostul; 6 - coloane de celule de cartilaj; 7 - zona de celule cu bule; 8 - mezenchim care crește în cartilaj cu osteoclaste diferențiate (9) și capilare sanguine (10); 11 - osteoblaste; 12 - țesut osos format endocondral; 13 - punct de osificare în epifiză

Dezvoltarea osului în locul cartilajului, adică osteogeneza indirectă, începe în zona diafizei (osificarea pericondală). educaţie inel osos pericondral(manșetă) este precedată de creșterea vaselor de sânge cu diferențiere în pericondriu, adiacent părții medii a diafizei, osteoblastele, formându-se mai întâi sub formă de manșetă țesut osos fibros grosier(centrul primar de osificare), apoi înlocuit lamelar.

Formarea unei manșete osoase perturbă nutriția cartilajului. Ca urmare, apar modificări distrofice în centrul părții diafizare a rudimentului cartilaginos. Condrocitele vacuolizează, nucleii lor picnotizează, se formează așa-numitele condrocite veziculare. Creșterea cartilajului în acest loc se oprește. Expansiunea inelului osos pericondral este însoțită de o creștere a zonei de distrugere a cartilajului și de apariția osteoclastelor, care eliberează calea pentru vasele de sânge și osteoblastele care cresc în modelul osos tubular (vezi Fig. 8.30). Aceasta duce la apariția focarelor de osificare endocondrală (centri de osificare secundare). În legătură cu creșterea continuă a părților distale nealterate învecinate ale diafizei, condrocitele de la marginea epifizei și a diafizei se adună în coloane, a căror direcție coincide cu axa lungă a viitorului os. Astfel, în coloana de condrocite, există două procese direcționate opus - reproducerea și creșterea în părțile distale ale diafizei și procesele distrofice în partea sa proximală. În același timp, între celulele umflate se depun săruri minerale, determinând apariția unei bazofilii ascuțite și a fragilității cartilajului.

De la creșterea rețelei vasculare și apariția osteoblastelor, pericondrul este reconstruit, transformându-se în periost. Ulterior, vasele de sânge cu mezenchimul înconjurător, celulele osteogene și osteoclastele cresc prin deschiderile manșetei osoase și intră în contact cu cartilajul calcificat (vezi Fig. 8.30). Sub influența enzimelor secretate de osteoclaste, are loc o dizolvare (condroliză) a substanței intercelulare calcificate. Cartilajul diafizar este distrus, în el apar spații alungite, în care osteoblastele „se așează”, formând țesut osos pe suprafața secțiunilor rămase ale substanței intercelulare calcificate a cartilajului.

Centru primar sau diafizar de osificare. Procesul de formare a osului în interiorul mugurului cartilaginos se numește osificare endocondrală (greacă: osificare endocondrală). endon- interior).

Concomitent cu procesul de dezvoltare a osului endocondral, apar semne ale distrugerii acestuia de către osteoclaste. Datorită distrugerii țesutului osos endocondral, se formează cavități și spații și mai mari (cavități de resorbție) și, în final, există cavitate medulară. Din mezenchimul care a pătruns aici se formează stroma măduvei osoase, în care se stabilesc celulele stem din sânge și țesutul conjunctiv. În același timp, de-a lungul periferiei diafizei din partea laterală a periostului, apar tot mai multe bare transversale noi de țesut osos. Țesutul osos, crescând în lungime spre epifize și crescând în grosime, formează un strat dens de os.

Organizarea osului periostal decurge diferit de organizarea țesutului osos endocondral. În locul osului cu fibre grosiere care se prăbușește în jurul vaselor care au pătruns aici, care se desfășoară de-a lungul axei lungi a rudimentului osos, încep să se formeze plăci concentrice, formate din fibre subțiri de colagen orientate paralel și substanță intercelulară cimentantă. Acesta este cum osteoni primari. Lumenul lor este larg, limitele plăcilor nu sunt conturate ascuțit. În urma apariției primei generații de osteoni, dezvoltarea începe din partea laterală a periostului. plăci de brâu extern (general),înconjoară osul în zona diafizei. În urma diafizei, în epifize apar centrii de osificare. Aceasta este precedată mai întâi de diferențierea condrocitelor, hipertrofia acestora, urmată de malnutriție, distrofie și calcificarea substanței intercelulare. În viitor, se remarcă un proces de osificare similar celui descris mai sus. Osificarea este însoțită de creșterea în interiorul epifizelor vaselor.

În regiunea intermediară dintre diafize și epifize, țesutul cartilajului este conservat - cartilaj metafizar, care este o zonă de creștere a osului în lungime.

Structura histologică a osului tubular ca organ

Osul tubular ca organ este construit în principal din țesut osos lamelar, cu excepția tuberculilor. În exterior, osul este acoperit cu periost, cu excepția suprafețelor articulare ale epifizelor, acoperite cu un tip de cartilaj hialin.

Orez. 8.31. Structura osului tubular (conform lui V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasiev, E. F. Kotovsky):

A- periostul; b- substanta osoasa compacta; în- endostul; G- cavitate medulară. 1 - un strat de plăci comune externe; 2 - osteon; 3 - canal osteon; 4 - plăci de inserare; 5 - un strat de plăci interne comune; 6 - tra-becula osoasa a substantei spongioase; 7 - stratul fibros al periostului; 8 - vasele de sânge ale periostului; 9 - canal perforant; 10 - osteocite

Periost, sau periost. Există două straturi în periost: exterior (fibros) și interior (celular). Stratul exterior este format în principal din țesut conjunctiv fibros (Fig. 8.31, 8.32). Stratul interior conține un număr mare de celule: celule cambiale, preosteoblaste și osteoblaste cu diferite grade de diferențiere. Celulele cambiale în formă de fus au o cantitate mică de citoplasmă și un aparat sintetic dezvoltat moderat. Preosteoblastele sunt celule de formă ovală cu proliferare viguroasă, capabile să sintetizeze glicozaminoglicani. Osteoblastele sunt caracterizate de un aparat de sinteză a proteinelor (colagen) bine dezvoltat. Vasele și nervii care alimentează osul trec prin periost.

Periostul conectează osul cu țesuturile din jur și participă la trofismul, dezvoltarea, creșterea și regenerarea acestuia.

Structura diafizei. Substanța compactă care formează diafiza osului este formată din plăci osoase, a căror grosime variază de la 4 la 12-15 microni. Plăcile osoase sunt aranjate într-o anumită ordine,

Orez. 8.32. Periostul (după Yu. I. Afanasiev):

1 - strat exterior (fibros); 2 - stratul interior (celular); 3 - celule osteogene; 4 - tesut osos

formare sisteme complexe. Există trei straturi în diafiză: exterior un strat de plăci de brâu (general, general), in medie, format din plăci osoase stratificate concentric în jurul vaselor - osteoni și numite strat de osteon (Fig. 8.33) și interior strat de plăci de brâu (comune).

Plăcile exterioare nu formează inele complete în jurul diafizei osului, ele se suprapun la suprafață cu următoarele straturi de plăci. Plăcile interne sunt bine dezvoltate numai acolo unde substanța compactă a osului mărginește direct cavitatea medulară. În aceleași locuri în care substanța compactă trece în cea spongioasă, plăcile sale comune interne continuă în plăcile barelor transversale ale substanței spongioase.

Plăcile exterioare sunt străpunse canale perforante (Volkmann), prin care vasele de sânge pătrund din periost în os. Din partea laterală a periostului, fibrele de colagen pătrund în os sub diferite unghiuri. Aceste fibre sunt numite fibre perforante (Sharpey). Cel mai adesea, se ramifică numai în stratul exterior al lamelelor comune, dar pot pătrunde și în stratul de osteon mijlociu, dar nu intră niciodată în lamelele de osteon.

În stratul mijlociu al oaselor plăci concentrice (osteonice). formează osteoni. Între osteoni sunt plăci intermediare (inserate). Grosimea și lungimea plăcilor osoase variază de la câteva zeci la sute de micrometri. Osteoni(Sistemele Haversiene) sunt unitățile structurale ale substanței compacte a osului tubular (vezi Fig. 8.31, Fig. 8.33). Sunt formațiuni cilindrice, formate din plăci osoase concentrice, parcă introduse unele în altele. În plăcile osoase și între ele se află corpurile celulelor osoase și procesele lor, înfundate în substanța intercelulară osoasă. Fiecare osteon este delimitat de osteonii vecini printr-o linie de cimentare (clivaj) formată din substanța fundamentală. în central

Orez. 8.33. Osteon:

A- micrografie (colorare după metoda Schmorl); b- microscopia electronică cu baleiaj a unui fragment de os (pregătire de O. V. Slesarev). 1 - canal osteon; 2 - osteocite (lacune - b); 3 - plăci osoase

Canalul osteon este traversat de vase de sânge cu țesutul conjunctiv însoțitor și celulele osteogene.

În diafiza unui os lung, osteonii sunt localizați predominant paralel cu axul lung. Canalele de osteon se anastomozează între ele, în locurile anastomozelor, plăcile adiacente acestora își schimbă direcția (vezi Fig. 8.31). Astfel de canale sunt numite perforare, sau hrănire. Vasele situate in canalele osteonului comunica intre ele si cu vasele maduvei osoase si periostului. Cea mai mare parte a diafizei este substanța compactă a oaselor tubulare. Pe suprafața interioară a diametrului

phys, mărginind cavitatea medulară, țesutul osos lamelar formează barele transversale osoase ale osului spongios. Cavitatea diafizei oaselor tubulare este umplută cu măduvă osoasă.

Endost (endost) - membrana care acoperă osul din partea laterală a cavității medulare. În endostul suprafeței osoase formate se distinge o linie osmiofilă pe marginea exterioară a substanței osoase mineralizate; stratul osteoid, format dintr-o substanță amorfă, fibrile de colagen și osteoblaste, capilare sanguine și terminații nervoase, un strat de celule care separă indistinct endostul de elementele măduvei osoase. Grosimea endostului depășește 1-2 microni, dar mai mică decât cea a periostului.

În zonele de formare osoasă activă, grosimea endostului crește de 10-20 de ori datorită stratului osteoid datorită creșterii activității sintetice a osteoblastelor și a precursorilor acestora. În timpul remodelării osoase, în endost se găsesc osteoclaste. În endostul osului îmbătrânit, populația de osteoblaste și celule progenitoare scade, dar activitatea osteoclastelor crește, ceea ce duce la subțierea stratului compact și la restructurarea osului spongios.

Între endost și periost există o anumită microcirculație a lichidelor și a mineralelor datorită sistemului lacunar-tubular al țesutului osos.

Vascularizarea osoasă. Vasele de sânge formează o rețea densă în stratul interior al periostului. De aici provin ramuri arteriale subțiri, care furnizează sânge osteonilor prin găurile de nutrienți, apoi pătrund în măduva osoasă și participă la formarea rețelei capilare care o hrănește. Vasele limfatice sunt localizate în principal în stratul exterior al periostului.

Inervația osoasă.În periost, fibrele nervoase mielinizate și nemielinizate formează un plex. Unele dintre fibre însoțesc vasele de sânge și pătrund cu ele prin orificiile de nutrienți în canalele cu același nume, apoi în canalele osteonilor și apoi ajung la măduva osoasă. O altă parte a fibrelor se termină în periost cu ramificații nervoase libere și, de asemenea, participă la formarea corpurilor încapsulate.

Creșterea oaselor tubulare. Creșterea osoasă este un proces foarte lung. Începe la om încă din fazele embrionare timpurii și se termină în medie la vârsta de 20 de ani. Pe toată perioada de creștere, osul crește atât în ​​lungime, cât și în lățime. Creșterea în lungime a osului tubular este asigurată de prezența unei plăci de creștere cartilaginoasă metaepifizară, în care se manifestă două procese histogenetice opuse.

Una este distrugerea plăcii epifizare, iar cealaltă, opusă acesteia, este refacerea neîncetată a țesutului cartilajului de către neoplasmul celulelor. Cu toate acestea, în timp, procesele de distrugere a celulelor încep să prevaleze asupra proceselor de neoplasm, în urma cărora placa cartilajului devine mai subțire și dispare. Creșterea în lungime a osului se oprește.

În cartilajul metaepifizar există frontieră zonă, zonă celule columnare si zona celule cu bule. Zona de frontieră în apropiere

epifiza, constă din celule rotunjite și ovale și grupuri izogenice simple care asigură o legătură între placa cartilaginoasă și osul epifizei. În cavitățile dintre os și cartilaj există capilare sanguine care furnizează nutriție celulelor din zonele mai profunde ale plăcii cartilajului. Zona celulară columnară conține celule în proliferare activă care formează coloane situate de-a lungul axei longitudinale a osului și asigură creșterea și lungimea acestuia. Capetele proximale ale coloanelor sunt compuse din celule cartilaginoase maturizate, diferențiate. Sunt bogate în glicogen și fosfatază alcalină. Ambele zone sunt cele mai reactive sub acțiunea hormonilor și a altor factori care afectează procesele de osificare și creșterea osoasă. Zona celulelor cu bule se caracterizează prin hidratarea și distrugerea condrocitelor, urmată de osificare endocondrală. Partea distală a acestei zone se învecinează cu diafiza, de unde pătrund în ea capilarele sanguine și celulele osteogene. Coloanele orientate longitudinal ale osului endocondral sunt în esență tubuli osoși, în locul cărora se formează osteonii.

Ulterior, centrii de osificare din diafize și epifize se contopesc, iar creșterea osului în lungime se termină.

Creșterea osului tubular în lățime se realizează datorită periostului. Din partea laterală a periostului încep să se formeze foarte devreme straturi concentrice de țesut osos lamelar. Acest apozițional creșterea continuă până la sfârșitul formării osoase. Numărul de osteoni imediat după naștere este mic, dar până la vârsta de 25 de ani în oasele lungi ale membrelor, numărul acestora crește semnificativ.

Regenerare. Regenerarea fiziologică a țesutului osos are loc lent datorită celulelor osteogene ale periostului - endost și celulelor osteogene din canalul osteon. Regenerarea post-traumatică a țesutului osos decurge mai bine în cazurile în care capetele osului rupt nu sunt deplasate unul față de celălalt. Procesul de osteogeneză este precedat de formarea unui calus de țesut conjunctiv, în grosimea căruia se pot forma insule cartilaginoase (Fig. 8.34). Osificarea în acest caz urmează tipul de osteogeneză secundară (indirectă). În condiții de oxigenare optimă a țesuturilor, repoziționare și fixare bună a capetelor unui os rupt, regenerarea are loc fără formarea de calusuri. Cu toate acestea, înainte ca osteoblastele să înceapă să construiască os, osteoclastele formează un mic spațiu între capetele juxtapuse ale osului. Această regularitate biologică stă la baza utilizării de către traumatologi a dispozitivelor pentru întinderea treptată a oaselor îmbinate pe întreaga perioadă de regenerare.

Remodelarea osoasă și factorii care îi afectează structura

În țesutul osos de-a lungul vieții unei persoane, au loc procese interconectate de distrugere și creație, din cauza sarcinilor funcționale și a altor factori ai mediului extern și intern. Restructurarea osteonilor este întotdeauna asociată cu distrugerea osteonilor primari și formarea simultană de noi osteoni atât la locul distrugerii, cât și pe partea laterală a periostului. Sub influența osteoclastelor activate

Orez. 8.34. Regenerarea posttraumatică a osului tubular: A- localizarea leziunii; b-d- etape succesive de regenerare fără fixare rigidă a oaselor repoziționate (b 1 , în 1- fragmente); d- regenerare după fixarea fragmentelor. 1 - periost; 2 - bare transversale din țesut osos cu fibre grosiere; 3 - tesutul conjunctiv se regenereaza cu insule de tesut cartilaginos; 4 - os regenerat din țesut osos fibros grosier; 5 - linie de fuziune (după R. V. Krstic, cu modificări)

diverși factori, plăcile osoase ale osteonului sunt distruse, iar în locul ei se formează o cavitate. Acest proces se numește resorbţie(din lat. resorbție- resorbţia) a ţesutului osos. În cavitatea rezultată din jurul vasului rămas, apar osteoblastele și începe construcția de noi plăci, stratificate concentric unele pe altele. Așa apar generațiile secundare de osteoni. Între osteoni se află rămășițele de osteoni distruși din generațiile anterioare. Procesul de restructurare a osteonilor nu se oprește nici după sfârșitul creșterii osoase.

Printre factorii care afectează restructurarea țesutului osos, așa-numitul efect piezoelectric joacă un rol semnificativ. S-a dovedit că o anumită diferență de potențial între partea concavă și cea convexă apare în placa osoasă în timpul îndoirii. Primul este încărcat negativ

iar al doilea este pozitiv. Pe o suprafață încărcată negativ, se observă întotdeauna activarea osteoblastelor și procesul de formare apozițională nouă a țesutului osos, iar pe o suprafață încărcată pozitiv, dimpotrivă, se observă resorbția acestuia cu ajutorul osteoclastelor. Crearea artificială a unei diferențe de potențial duce la același rezultat (Fig. 8.35). Potențialul zero, lipsa stresului fizic asupra țesutului osos (imobilizare prelungită, aflarea în stare de imponderabilitate etc.) determină creșterea funcțiilor osteoclastelor și excreția de săruri.

Structura țesutului osos și a oaselor este influențată de vitamine (C, A, D), hormoni ai tiroidei, paratiroidei și a altor glande endocrine.

În special, cu o cantitate insuficientă de vitamina C în organism (de exemplu, cu scorbut), formarea fibrelor de colagen este suprimată, activitatea osteoblastelor este slăbită, activitatea lor fosfatază scade, ceea ce duce practic la oprirea creșterii osoase. datorită inhibării formării bazei organice a țesuturilor osoase. În deficiența de vitamina D (rahitism), nu există o calcificare completă a matricei organice a osului, ceea ce duce la înmuierea oaselor (osteomalacie). Vitamina A susține creșterea oaselor, dar un exces al acestei vitamine contribuie la distrugerea crescută a cartilajului metaepifizar de către osteoclaste - zona de creștere a oaselor și încetinește alungirea acestora.

Cu un exces de hormon paratiroidian - paratirina - are loc o creștere a activității osteoclastelor și a resorbției osoase. Tirocalcitonina, produsă de celulele C ale glandei tiroide, acționează diametral opus, scăzând funcția osteoclastelor care au receptori pentru acest hormon. Cu hipofuncția glandei tiroide, creșterea oaselor tubulare lungi încetinește ca urmare a suprimării activității osteoblastelor și a inhibării procesului de osificare. Regenerarea osoasă în acest caz este slabă și defectuoasă. În cazul subdezvoltării testiculare sau al castrării prepuberale, osificarea plăcii metaepifizare este întârziată, drept urmare brațele și picioarele unui astfel de individ devin disproporționat de lungi. Cu o lipsă de estrogeni după debutul menopauzei, femeile dezvoltă uneori osteoporoză. Odată cu pubertatea timpurie, creșterea este planificată să se oprească din cauza fuziunii premature diafizar-epifizare a oaselor. Un anumit rol pozitiv în creșterea osoasă îl joacă hormonul somatotrop al adenohipofizei, care stimulează dezvoltarea proporțională a scheletului la o vârstă fragedă (adolescentă) și disproporționat (acromegalie) la adulți.

Modificări de vârstă.Țesuturile conjunctive suferă modificări ale structurii, cantității și compoziției chimice odată cu vârsta. Odată cu vârsta, masa totală a formațiunilor de țesut conjunctiv și creșterea scheletului osos cresc. În multe varietăți de structuri ale țesutului conjunctiv, raportul dintre tipurile de colagen, glicozaminoglicani se modifică; în special, devin compuși mai sulfatați.

Articulațiile osoase

Două oase pot avea conexiuni continuu(sindesmoza, sincondroza si sinostoza) si intermitent(articulații).

Conexiuni continue- legături cu ajutorul țesutului conjunctiv fibros dens, ale căror mănunchiuri sub formă de fibre perforante sunt introduse în oase;

Orez. 8.35. Efect piezoelectric (explicații în text): I - diagrama organizării structurale a trabeculelor osoase; II - activarea osteoclastelor și osteoblastelor la modificarea formei trabeculei osoase; III - crearea artificială a unei diferențe de potențial (conform lui Yu. I. Afanasyev)

țesătură. Un exemplu de astfel de conexiuni sunt suturile oaselor parietale ale craniului, membrana de țesut conjunctiv dintre rază și ulnă.

Sincondroza (simfize)- articulatii cu cartilaj, precum discurile intervertebrale. Ele constau dintr-un inel fibros exterior și o parte interioară numită nucleu pulpos. Ambele părți nu sunt puternic separate și trec imperceptibil una în cealaltă. Nucleul pulpos este situat în zona interioară a discului intervertebral. În diferite perioade de vârstă, are o structură diferită. La vârsta de până la 2 ani, este o cavitate cu conținut omogen, în care există doar celule individuale. În anii următori de viață, această cavitate este împărțită în camere separate. Începând cu vârsta de 6-8 ani, în nucleul pulpos se constată apariția și apoi o creștere a numărului de fibre de colagen și a celulelor cartilajului. De la vârsta de 15 ani, creșterea fibrelor și a celulelor cartilajului crește și mai mult, iar la vârsta de 20-23 de ani, nucleul pulpos capătă aspectul caracteristic cartilaj fibros. Un exemplu de altă conexiune, mai densă, ar fi simfiza pubiană. Sincondroza include și conexiunile epifizei și diafizei cu ajutorul cartilajului metaepifizar.

sinostoze- articulații dense ale oaselor fără țesut conjunctiv fibros, cum ar fi oasele pelvine.

Articulațiile intermitente sau articulațiile (diatroza) constau din suprafețe articulare acoperite cu cartilaj și, în unele cazuri, menisc intermediar cartilaginos și pungă articulară. Capsula articulară este formată dintr-un strat fibros exterior și un strat sinovial interior. Acesta din urmă este înțeles ca un strat de țesut conjunctiv diferențiat specific, care conține vase sanguine și limfatice, fibre nervoase și terminații. Poziția limită a acestui țesut conjunctiv, care este neobișnuită pentru alți derivați ai mezenchimului, întinderea constantă, deplasarea și presiunea datorită participării funcției locomotorii a articulației determină creșterea și caracteristicile sale structurale.

În membrana sinovială a mamiferelor și a omului se disting două straturi fibroase colagen-elastice (superficial și profund) și un strat tegumentar care căptușește cavitatea (vezi Fig. 8.20). Nu există o limită ascuțită între straturi. În articulațiile mari, există un strat subsinovial bogat în țesut adipos, învecinat cu o capsulă fibroasă. Colagenul și fibrele elastice ale stratului de suprafață sunt orientate în direcția axei lungi de articulație. În stratul profund, ele sunt situate la un unghi față de fibrele stratului de suprafață.

Stratul tegumentar al membranei sinoviale este format din celule - sinoviocite. Există sinoviocite macrofage și fibroblaste sinoviale, care au capacitatea de a produce și secreta acid hialuronic, o componentă specifică a lichidului sinovial.

Vasele de sânge pătrund în membrana sinovială din partea țesuturilor subiacente și sunt distribuite în grosimea acesteia, inclusiv în stratul tegumentar, unde sunt situate direct sub sinoviocite. Astfel, cavitatea sinovială este separată de fluxul sanguin numai de celule, substanța principală a țesutului conjunctiv și endoteliul capilarelor în sine. Endoteliul hemocapilarelor membranelor sinoviale se caracterizează prin fenestra și capacitatea de fagocitoză. Capilarele limfatice sunt întotdeauna situate mai adânc decât capilarele sanguine în stratul fibros de suprafață.

Sinovia este bogat inervată de fibre de natură aferentă și eferentă (simpatică).

întrebări de testare

1. Mezenchimul ca sursă de dezvoltare a țesuturilor conjunctive: conceptul de diferențiere divergentă a mezenchimului, caracteristici morfologice mezenchim.

2. Tesuturi conjunctive cu proprietati deosebite: clasificare, topografie in organism, structura, functii.

3. Diferențele celulare ale țesutului conjunctiv lax: surse de dezvoltare, structură, funcții, participare la regenerarea fiziologică și reparatorie.

4. Tesuturile cartilaginoase: clasificare, topografie, structura, functii, regenerare.

5. Țesuturile osoase: osteogeneză directă și indirectă, structură, compoziție celular-diferențială, regenerare.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky și alții - ed. a 6-a, revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.

Țesuturile conjunctive se referă la țesuturile mediului intern și sunt clasificate în țesut conjunctiv propriu-zis și țesut osos (cartilaj și os). Țesutul conjunctiv în sine este împărțit în: 1) fibros, inclusiv lax și dens, care este împărțit în format și neformat; 2) tesuturi cu proprietati deosebite (adipoase, mucoase, reticulare si pigmentate).

Structura țesutului conjunctiv lax și dens include celule și substanță intercelulară. În țesutul conjunctiv lax sunt multe celule și substanța intercelulară principală, în țesutul conjunctiv dens sunt puține celule și substanța intercelulară principală și multe fibre. În funcție de raportul dintre celule și substanța intercelulară, aceste țesuturi îndeplinesc diverse funcții. În special, țesutul conjunctiv lax îndeplinește o funcție trofică într-o măsură mai mare și o funcție musculo-scheletică într-o măsură mai mică, în timp ce țesutul conjunctiv dens îndeplinește o funcție musculo-scheletică într-o măsură mai mare.

Funcții generalețesut conjunctiv:

1) trofic;

2) funcția de protecție mecanică (oasele craniului);

3) musculo-scheletice (os, țesut cartilaginos, tendoane, aponevroze);

4) modelarea (sclera ochiului dă ochiului o anumită formă);

5) protectoare (fagocitoză și protecție imunologică);

6) plastic (capacitatea de a se adapta la noile condiții Mediul extern, participarea la vindecarea rănilor);

7) participarea la menținerea homeostaziei organismului.

Țesut conjunctiv lax(textus connectivus collagenosus laxus). Include celule și substanță intercelulară, care constă din principala substanță și fibre intercelulare: colagen, elastic și reticular. Țesutul conjunctiv lax este situat sub branele bazale ale epiteliului, însoțește vasele de sânge și limfatice și formează stroma organelor.

Celulele:

1) fibroblaste,

2) macrofage,

3) plasma

4) bazofile tisulare (mastocite, mastocite),

5) adipocite (celule grase),

6) celule pigmentare (pigmentocite, melanocite),

7) celule adventițiale,

8) celule reticulare

9) leucocite sanguine.

Astfel, compoziția țesutului conjunctiv include mai multe celule diferite.

Diferența de fibroblast: celulă stem, semi-stem, celulă progenitoare, fibroblaste slab diferențiate, fibroblaste diferențiate și fibrocite. Miofibroblastele și fibroclastele se pot dezvolta din fibroblaste slab diferențiate. În embriogeneză, fibroblastele se dezvoltă din celule mezenchimale, iar în perioada postnatală, din celule stem și adventițiale.

Fibroblaste slab diferențiate au o formă alungită, lungimea lor este de aproximativ 25 de microni, conțin puține procese; citoplasma se colorează bazofil, deoarece conține mult ARN și ribozomi. Nucleul este oval, conține aglomerări de cromatină și un nucleol. Funcția acestor fibroblaste este capacitatea lor de a diviza mitotică și diferențiere ulterioară, drept urmare se transformă în fibroblaste diferențiate. Printre fibroblaste sunt de lungă durată și de scurtă durată.

fibroblaste diferențiate(fibroblastocytus) au o formă alungită, turtită, lungimea lor este de aproximativ 50 de microni, conțin multe procese, citoplasmă slab bazofilă, ER granular bine dezvoltat și au lizozomi. Colagenaza a fost găsită în citoplasmă. Nucleul este oval, slab bazofil, conține cromatină și nucleoli liberi. La periferia citoplasmei există filamente subțiri, datorită cărora fibroblastele se pot deplasa în substanța intercelulară.

Funcțiile fibroblastelor:

1) secretă molecule de colagen, elastină și reticulină, din care se polimerizează fibrele de colagen, elastice, respectiv reticulare; secreția de proteine ​​este efectuată de întreaga suprafață a plasmalemei, care este implicată în asamblarea fibrelor de colagen;

2) secretă glicozaminoglicani care fac parte din principala substanță intercelulară (sulfați de keratan, sulfați de heparan, sulfați de condroitină, sulfați de dermatan și acid hialuronic);

3) secretă fibronectină (substanță de lipire);

4) proteine ​​asociate cu glicozaminoglicani (proteoglicani).

În plus, fibroblastele îndeplinesc o funcție fagocitară slab exprimată.

Astfel, fibroblastele diferențiate sunt celulele care formează de fapt țesutul conjunctiv. Acolo unde nu există fibroblaste, nu poate exista țesut conjunctiv.

Fibroblastele funcționează activ în prezența compușilor de vitamina C, Fe, Cu și Cr în organism. Cu hipovitaminoză, funcția fibroblastelor slăbește, adică reînnoirea fibrelor țesutului conjunctiv se oprește, glicozaminoglicanii, care fac parte din principala substanță intercelulară, nu sunt produși, ceea ce duce la slăbirea și distrugerea aparatului ligamentar al corpului, de exemplu. , ligamentele dentare. Dinții sunt distruși și cad. Ca urmare a încetării producției de acid hialuronic, crește permeabilitatea pereților capilarului și a țesutului conjunctiv din jur, ceea ce duce la hemoragii punctiforme. Această boală se numește scorbut.

Fibrocite se formează ca urmare a diferențierii ulterioare a fibroblastelor diferențiate. Acestea conțin nuclei cu aglomerări grosiere de cromatină și lipsesc nucleoli. Fibrocitele sunt reduse în dimensiune, în citoplasmă - câteva organite slab dezvoltate, activitatea funcțională este redusă.

Miofibroblaste se dezvoltă din fibroblaste slab diferențiate. În citoplasma lor, miofilamentele sunt bine dezvoltate, astfel încât sunt capabile să îndeplinească o funcție contractilă. Miofibroblastele sunt prezente în peretele uterului în timpul sarcinii. Datorită miofibroblastelor, există, în mare măsură, o creștere a masei de țesut muscular neted al peretelui uterin în timpul sarcinii.

fibroclaste se dezvoltă și din fibroblaste slab diferențiate. În aceste celule, lizozomii sunt bine dezvoltați, conținând enzime proteolitice care participă la liza substanței intercelulare și a elementelor celulare. Fibroclastele sunt implicate în resorbția țesutului muscular al peretelui uterin după naștere. Fibroclastele se găsesc în vindecarea rănilor, unde participă la curățarea rănilor de structurile de țesut necrotic.

Macrofage(macrophagocytus) se dezvoltă din HSC, monocite, ele sunt peste tot în țesutul conjunctiv, în special multe dintre ele unde rețeaua circulatorie și limfatică a vaselor este bogat dezvoltată. Forma macrofagelor poate fi ovală, rotundă, alungită, dimensiuni - până la 20-25 microni în diametru. Pe suprafața macrofagelor există pseudopode. Suprafața macrofagelor este bine definită, citolema lor are receptori pentru antigene, imunoglobuline, limfocite și alte structuri.

Nuclei macrofagele sunt ovale, rotunde sau alungite, conțin aglomerări grosiere de cromatină. Există macrofage multinucleate (celule gigantice ale corpurilor străine, osteoclaste). Citoplasma macrofagele sunt slab bazofile, conțin mulți lizozomi, fagozomi și vacuole. Organele sens general moderat dezvoltat.

Funcțiile macrofagelor numeroase. Funcția principală este fagocitară. Cu ajutorul pseudopodiilor, macrofagele captează antigene, bacterii, proteine ​​străine, toxine și alte substanțe și le digeră cu ajutorul enzimelor lizozomale, realizând digestia intracelulară. În plus, macrofagele îndeplinesc o funcție secretorie. Ei secretă lizozim, care distruge membrana bacteriilor; un pirogen care crește temperatura corpului; interferon, care inhibă dezvoltarea virusurilor; secretă interleukina-1 (IL-1), sub influența căreia crește sinteza ADN-ului în limfocitele B și T; un factor care stimulează formarea de anticorpi în limfocitele B; un factor care stimulează diferențierea limfocitelor T și B; un factor care stimulează chemotaxia limfocitelor T și activitatea ajutoarelor T; factor citotoxic care distruge celulele tumorale maligne. Macrofagele sunt implicate în răspunsurile imune. Ele prezintă antigene limfocitelor.

În total, macrofagele sunt capabile de fagocitoză directă, fagocitoză mediată de anticorpi, secreție de substanțe biologic active și prezentarea de antigene la limfocite.

sistem macrofage include toate celulele corpului care au 3 caracteristici principale:

1) îndeplinesc o funcție fagocitară;

2) pe suprafața citolemei lor se află receptori pentru antigene, limfocite, imunoglobuline etc.;

3) toate se dezvoltă din monocite.

Exemple de astfel de macrofage sunt:

1) macrofage (histiocite) ale țesutului conjunctiv lax;

2) celulele Kupffer ale ficatului;

3) macrofage pulmonare;

4) celule gigantice ale corpurilor străine;

5) osteoclaste ale țesutului osos;

6) macrofage retroperitoneale;

7) macrofagele gliale ale țesutului nervos.

Fondatorul teoriei despre sistemul de macrofage din organism este I. I. Mechnikov . El a înțeles mai întâi rolul sistemului macrofage în protejarea organismului de bacterii, viruși și alți factori nocivi.

Bazofile tisulare(mastocite, mastocite) se dezvoltă probabil din HSC, dar acest lucru nu a fost stabilit cu siguranță. Forma mastocitelor este ovală, rotundă, alungită etc. Nuclei compacte, conțin aglomerări grosiere de cromatină. Citoplasma slab bazofil, conține granule bazofile de până la 1,2 µm în diametru.

Granulele conțin: 1) structuri cristaloide, lamelare, ochiuri și mixte; 2) histamina; 3) heparină; 4) serotonina; 5) acizi condroitin sulfuric; 6) acid hialuronic.

Citoplasma contine enzime: 1) lipaza; 2) fosfatază acidă; 3) AP; 4) ATPaza; 5) citocrom oxidază și 6) histidin decarboxilază, care este o enzimă marker pentru mastocite.

Funcțiile bazofilelor tisulare sunt că, eliberând heparină, reduc permeabilitatea peretelui capilar și procesele inflamatorii, eliberând histamina, cresc permeabilitatea peretelui capilar și principala substanță intercelulară a țesutului conjunctiv, adică reglează homeostazia locală, cresc procesele inflamatorii și provoacă reactii alergice. Interacțiunea labrocitelor cu un alergen duce la degranularea lor, deoarece plasmolema lor are receptori pentru imunoglobulinele de tip E. Labrocitele joacă un rol principal în dezvoltarea reacțiilor alergice.

Celule plasmatice se dezvoltă în procesul de diferențiere a limfocitelor B, au o rotundă sau forma ovala, diametru 8-9 microni; citoplasma se colorează bazofil. Totuși, lângă nucleu există o zonă care nu se pătează și se numește „curtea perinucleară”, în care se află complexul Golgi și centrul celular. Nucleul este rotund sau oval, deplasat la periferie printr-o curte perinucleara, contine bulgari grosiere de cromatina, situate sub forma unor spite intr-o roata. Citoplasma are un RE granular bine dezvoltat, mulți ribozomi. Alte organite sunt moderat dezvoltate. Funcția celulelor plasmatice- producerea de imunoglobuline sau anticorpi.

Adipocite(celulele adipoase) sunt localizate în țesutul conjunctiv lax sub formă de celule individuale sau grupuri. Adipocitele unice au formă rotundă, întreaga celulă este ocupată de o picătură de grăsime neutră, formată din glicerol și acizi grași. În plus, există colesterol, fosfolipide, acizi grași liberi. Citoplasma celulei, împreună cu nucleul turtit, este retrogradată în citolemă. Citoplasma conține puține mitocondrii, vezicule pinocitare și enzima glicerol kinază.

Semnificația funcțională a adipocitelor este că sunt surse de energie și apă.

Adipocitele se dezvoltă cel mai adesea din celule adventițiale slab diferențiate, în citoplasma cărora încep să se acumuleze picături de lipide. Absorbite din intestine în capilarele limfatice, picăturile de lipide numite chilomicroni sunt transportate în acele locuri în care sunt localizate adipocitele și celulele adventițiale. Sub influența lipoprotein lipazelor secretate de endoteliocitele capilare, chilomicronii sunt descompuși în glicerol și acizi grași, care pătrund fie în celulele adventice, fie în celulele adipoase. În interiorul celulei, glicerolul și acizii grași sunt combinați în grăsimi neutre prin acțiunea glicerol kinazei.

In cazul in care organismul are nevoie de energie, adrenalina este eliberata din medula suprarenala, care este captata de receptorul adipocitar. Adrenalina stimulează adenilat ciclaza, sub acțiunea căreia se sintetizează o moleculă semnal, adică AMPc. cAMP stimulează lipaza adipocitară, sub influența căreia grăsimea neutră este descompusă în glicerol și acizi grași, care sunt secretate de adipocit în lumenul capilar, unde sunt combinate cu proteine ​​și apoi transportate sub formă de lipoproteine ​​în acele locuri în care este nevoie de energie.

Insulina stimulează depunerea lipidelor în adipocite și previne eliberarea lor din aceste celule. Prin urmare, dacă nu există suficientă insulină în organism (diabet), atunci adipocitele pierd lipide, în timp ce pacienții pierd în greutate.

celule pigmentare(melanocitele) se găsesc în țesutul conjunctiv, deși nu sunt de fapt celule de țesut conjunctiv, ele se dezvoltă din creasta neurală. Melanocitele au o formă de proces, citoplasmă ușoară, săracă în organele, conținând granule de pigment de melanină.

celule adventițiale situate de-a lungul vaselor de sânge, au formă de fus, citoplasmă slab bazofilă care conține ribozomi și ARN.

Semnificația funcțională a celulelor adventițiale este că sunt celule slab diferențiate capabile de diviziunea mitotică și diferențierea în fibroblaste, miofibroblaste, adipocite în procesul de acumulare a picăturilor de lipide în ele.

Există multe țesuturi conjunctive leucocite, care, circulând în sânge timp de câteva ore, migrează apoi către țesutul conjunctiv, unde își îndeplinesc funcțiile.

Pericitele fac parte din pereții capilarelor, au o formă de proces. În procesele pericitelor există filamente contractile, a căror contracție îngustează lumenul capilarului.

Substanță intercelulară a țesutului conjunctiv lax. Substanța intercelulară a țesutului conjunctiv lax include colagen, fibre elastice și reticulare și substanța principală (amorfă).

Fibre de colagen(fibra collagenica) constau din proteina de colagen, au o grosime de 1-10 microni, o lungime nedeterminata, un curs sinuos. Proteinele de colagen au 14 soiuri (tipuri). Colagenul de tip I se găsește în fibrele țesutului osos, stratul reticular al dermei. Colagenul de tip II se găsește în cartilajul hialin și fibros și în corpul vitros al ochiului. Colagenul de tip III face parte din fibrele reticulare. Colagenul de tip IV se găsește în fibrele membranelor bazale, capsula cristalinului. Colagenul de tip V este situat în jurul celulelor care îl produc (miocite netede, endoteliocite), formând un schelet pericelular sau pericelular. Alte tipuri de colagen au fost puțin studiate.

Formarea fibrelor de colagen desfăşurat în procesul a 4 niveluri de organizare.

Nivelul I - molecular, sau intracelular;

Nivelul II - supramolecular, sau extracelular;

Nivelul III - fibrilar;

Nivelul IV - fibre.

nivelez (molecular) se caracterizează prin faptul că moleculele de colagen (tropocolagen) de 280 nm lungime și 1,4 nm diametru sunt sintetizate pe EPS granular al fibroblastelor. Moleculele constau din 3 lanțuri de aminoacizi, alternând într-o anumită ordine. Aceste molecule sunt eliberate din fibroblaste de întreaga suprafață a citolemei lor.

Nivelul II (supramolecular) se caracterizează prin faptul că moleculele de colagen (tropocolagen) sunt conectate prin capete, ducând la formarea de protofibrile. 5-6 protofibrile sunt conectate prin suprafețele lor laterale și, ca urmare, se formează fibrile cu un diametru de aproximativ 10 nm.

Nivelul III (fibrilare) se caracterizează prin faptul că fibrilele formate sunt conectate prin suprafețele lor laterale, rezultând formarea de microfibrile cu diametrul de 50-100 nm. În aceste fibrile sunt vizibile benzi luminoase și întunecate (striație transversală) cu o lățime de aproximativ 64 nm.

Nivelul IV (fibroasă) constă în faptul că microfibrilele sunt conectate prin suprafețele lor laterale, ducând la formarea fibrelor de colagen cu un diametru de 1-10 microni.

Semnificația funcțională a fibrelor de colagen este că ele conferă rezistență mecanică țesutului conjunctiv. De exemplu, o masă de 70 kg poate fi suspendată pe un fir de colagen cu diametrul de 1 mm. Fibrele de colagen se umflă în soluții de acizi și alcaline. Se anastomozează unul cu celălalt.

Fibre elastice mai subțire, au un curs drept; conectându-se între ele, formează o rețea cu buclă largă, constând din proteină elastină. Formarea fibrelor elastice suferă 4 niveluri de organizare: Nivelul I - molecular, sau intracelular; Nivelul II - supramolecular, sau extracelular; Nivelul III - fibrilar; Nivelul IV - fibre.

1 nivel (molecular) se caracterizează prin formarea pe ER granular de fibroblaste de bile, sau globule cu un diametru de aproximativ 2,8 nm, care sunt eliberate din celulă.

2 nivel (supramolecular) se caracterizează prin conectarea globulelor în lanțuri (protofibrile) cu un diametru de aproximativ 3,5 nm.

3 nivel (fibrilare), în urma cărora glicoproteinele sunt stratificate pe protofibrile sub formă de coajă și se formează fibrile cu diametrul de 10 nm.

al 4-lea nivel (fibră), în urma căreia fibrilele, care se conectează, formează un mănunchi sau un tub. Acești tubuli se numesc fibre oxitalane. Apoi, o substanță amorfă este introdusă în lumenul acestor tubuli.

Când cantitatea de substanță amorfă din fibrele formate crește la 50% în raport cu fibrilele, aceste fibre se vor transforma în elaunină; când cantitatea de substanță amorfă ajunge la 90%, aceste fibre sunt fibre mature, elastice. Oxitalanul și elaunina sunt fibre elastice imature.

Valoarea funcțională a fibrelor elastice este că ele conferă elasticitate țesutului conjunctiv. Fibrele elastice sunt mai puțin elastice decât fibrele de colagen, dar mai extensibile.

Fibre reticulare Sunt alcătuite din proteine ​​de colagen de tip III. Aceste proteine ​​sunt produse și de fibroblasti. Formarea fibrelor reticulare suferă, de asemenea, 4 niveluri de organizare, la fel ca și fibrele de colagen. În fibrilele fibrelor reticulare există striații sub formă de benzi deschise și întunecate de 64–67 nm lățime (ca și în fibrele de colagen). Fibrele reticulare sunt mai puțin puternice, dar mai extensibile decât fibrele de colagen, dar mai puternice și mai puțin extensibile decât fibrele elastice. Fibrele reticulare, împletite, formează o rețea.

Substanță intercelulară de bază (amorfă).(substantia fundamentalis) are o consistență semi-lichidă. Se formează parțial datorită plasmei sanguine, din care provin apă, săruri minerale, albumine, globuline și alte substanțe, și parțial datorită activității funcționale a fibroblastelor și bazofilelor tisulare. În special, fibroblastele eliberează glicozaminoglicani sulfatați (sulfați de condroitină, sulfați de keratan, sulfați de heparan, sulfați de dermatan) și glicozaminoglicani nesulfatați (acid hialuronic) în substanța intercelulară; glicoproteine ​​(proteine ​​legate de lanțuri zaharide scurte). Consistența și permeabilitatea substanței intercelulare principale depind în principal de cantitatea de acid hialuronic. Cea mai lichidă substanță intercelulară de bază este situată în apropierea vaselor de sânge și limfatice. La granița cu țesutul epitelial, principala substanță intercelulară este mai densă și este în cantitate mai mare.

Semnificația funcțională a substanței intercelulare principale este că prin el are loc un schimb de substanțe între fluxul sanguin al capilarelor și celulele parenchimatoase. În substanța intercelulară principală are loc polimerizarea colagenului, fibrelor elastice și reticulare. Substanța principală asigură activitatea vitală a celulelor țesutului conjunctiv.

Intensitatea metabolismului depinde de permeabilitatea substanței intercelulare principale. Permeabilitatea depinde de cantitatea de apă liberă, acid hialuronic, activitatea hialuronidazei, concentrația de glicozaminoglicani și histamină. Cu cât sunt mai mulți glicozaminoglicani (acid hialuronic), cu atât mai puțină permeabilitate. Hialuronidaza distruge acidul hialuronic, crescând astfel permeabilitatea. De asemenea, histamina crește permeabilitatea substanței intercelulare principale. La reflarea permeabilității substanței de bază a țesutului conjunctiv iau parte granulocitele bazofile și mastocite, eliberând fie heparină, fie histamină, precum și granulocite eozinofile, care distrug histamina cu ajutorul enzimei histaminază.

Hialuronidaza se găsește în bacterii și viruși. Datorită hialuronidazei, aceste microorganisme cresc permeabilitatea membranelor bazale, principala substanță intercelulară și pereții capilari și pătrund în mediul intern al organismului, provocând diverse boli.

Țesut conjunctiv dens. Se caracterizează prin cel mai mic număr de elemente celulare și principala substanță intercelulară, este dominată de fibre, în principal colagen.

Țesutul conjunctiv dens este împărțit în neformat și format. Un exemplu de țesut conjunctiv neformat este stratul reticular al dermului.

Țesut conjunctiv dens format Este reprezentat de tendoane, ligamente, aponevroze musculare, capsule articulare, membrane ale unor organe, membrane albe ale ochiului, gonade masculine si feminine, dura mater, periost si pericond.

tendon (tendo) constă din fibre paralele care formează mănunchiuri de ordinul I, II și III. Mănunchiurile de ordinul întâi sunt separate unele de altele prin celule tendinoase, sau fibrocite, mai multe fascicule de ordinul întâi sunt pliate în fascicule de ordinul al doilea, care sunt separate unul de celălalt printr-un strat de țesut conjunctiv lax numit endotendium; la grinzile de ordinul trei se adaugă mai multe grinzi de ordinul doi. Mănunchiul de ordinul al treilea poate fi tendonul însuși. Fasciculele de ordinul III sunt înconjurate de un strat de țesut conjunctiv lax numit peritenium (peritendium). În straturile de țesut conjunctiv lax ale endotenoniului și perithenonium trec vasele de sânge și limfatice și fibrele nervoase, care se termină în fusurile nervoase-tendinoase, adică terminațiile nervoase sensibile ale tendoanelor.

Valoarea funcțională a tendoanelor este că cu ajutorul lor mușchii sunt atașați de scheletul osos.

Plăci de țesut conjunctiv(fascia, aponevroze, centrii tendinei etc.) se caracterizează printr-o aranjare paralelă strat cu strat a fibrelor de colagen. Fibrele de colagen ale unui strat al plăcii sunt situate la un unghi față de fibrele celuilalt strat. Fibrele dintr-un strat se pot muta în stratul următor. Prin urmare, straturile de aponevroze, fascia etc. sunt destul de greu de separat. Astfel, plăcile de țesut conjunctiv diferă de tendoane prin aceea că fibrele de colagen sunt situate în ele nu în mănunchiuri, ci în straturi. Fibrocitele și fibroblastele sunt situate între straturile de fibre de colagen.

Pachete(ligamentul) sunt asemănătoare ca structură cu tendoanele, dar diferă de ele printr-o aranjare mai puțin strictă a fibrelor. Dintre ligamente se remarcă ligamentum nuchae, care diferă prin faptul că conține fibre elastice în loc de fibre de colagen.

În capsule, albuginee, periost, pericondriu, dura mater, spre deosebire de fascia și aponevroze, nu există o aranjare strictă a fibrelor de colagen.

Țesut conjunctiv lax dens situat în stratul reticular al pielii, se caracterizează printr-o aranjare neregulată (multidirecțională) a fibrelor de colagen și elastice, se dezvoltă din dermatomul somitelor mezodermici.

Semnificația funcțională a acestei țesături este de a asigura rezistența mecanică a pielii.

Țesuturi conjunctive cu proprietăți speciale.Țesuturile cu proprietăți speciale includ țesuturi adipoase, reticulare, mucoase și pigmentate. O caracteristică a acestor țesuturi este predominanța unui tip de celulă. Deci, de exemplu, adipocitele predomină în țesutul adipos, melanocitele predomină în țesutul pigmentar etc.

Țesut reticular(textus reticularis) este stroma organelor hematopoietice, cu excepția timusului, în care stroma este țesut epitelial. Țesutul reticular este alcătuit din celule reticulare și fibre reticulare strâns înrudite și principala substanță intercelulară. Celulele reticulare sunt împărțite în 3 soiuri: 1) celule asemănătoare fibroblastelor care îndeplinesc aceeași funcție ca și fibroblastele țesutului conjunctiv lax, adică produc colagen de tip III, care alcătuiește fibrele reticulare, și secretă principala substanță intercelulară; 2) reticulocitele macrofage care îndeplinesc o funcție fagocitară; 3) celule slab diferențiate, care în procesul de diferențiere se transformă în reticulocite asemănătoare fibroblastelor.

Fibrele reticulare sunt țesute în procesele reticulocitelor asemănătoare fibroblastelor și împreună cu acestea formează o rețea (reticul), în buclele căreia se află celulele hematopoietice. Fibrele reticulare sunt colorate cu argint, de aceea sunt numite argentofile. Fibrele de precolagen (colagen imatur) se colorează și ele cu argint și sunt numite și argentofile, dar nu au nicio legătură cu fibrele reticulare.

Țesut adiposîmpărțit în țesut adipos alb și maro. Țesut adipos alb este localizată în țesutul adipos subcutanat. Este deosebit de abundent în zona pielii abdomenului, coapselor, feselor, în epiploonul mai mic și mai mare, retroperitoneal (retroperitoneal). Este format din celule adipoase - adipocite, a căror citoplasmă este umplută cu o picătură de grăsime neutră. Adipocitele din țesutul adipos formează lobuli înconjurați de straturi de țesut conjunctiv lax, în care trec capilarele sanguine și limfatice și fibrele nervoase.

Cu înfometarea prelungită, lipidele sunt secretate din adipocite, care capătă o formă stelata, iar persoana pierde în greutate. Când nutriția este reluată în adipocite, apar mai întâi incluziunile de glicogen, apoi picăturile de lipide, care se combină într-o singură picătură mare, împingând nucleul cu citoplasmă către periferia celulei.

Cu toate acestea, nu în toate locurile corpului, lipidele din adipocite dispar rapid în timpul înfometării. Tkk, de exemplu, țesutul adipos al grăsimii subcutanate a suprafeței palmare a mâinilor, tălpii picioarelor, precum și orbitele ochiului se păstrează chiar și după post prelungit, deoarece acest țesut efectuează un sprijin-mecanic (șoc). -absorbant) funcţia.

țesut adipos brunîn corpul nou-născuților, este situat în grăsimea subcutanată din gât, omoplați, de-a lungul coloanei vertebrale și în spatele sternului. Adipocitele acestui țesut se caracterizează prin faptul că au o formă poligonală, dimensiuni relativ mici, nucleele lor rotunde sunt situate în centru, picăturile de lipide sunt răspândite difuz în citoplasmă. Acesta din urmă conține multe mitocondrii, care conțin pigmenți maro care conțin fier - citocromi.

Semnificația funcțională a țesutului adipos brun constă în faptul că are o mare capacitate de oxidare, în timp ce se eliberează multă energie termică, încălzind corpul unui sugar. Sub influența epinefrinei și norepinefrinei asupra adipocitelor țesutului adipos, lipidele sunt divizate. În timpul înfometării corpului, țesutul adipos maro se modifică mai puțin semnificativ decât albul. Numeroase capilare curg între adipocitele maro ale țesutului adipos.

Țesut conjunctiv mucos situat în cordonul ombilical al fătului. Este format din mucocite (celule asemănătoare fibroblastelor): există relativ puține fibre de colagen, o mulțime din substanța intercelulară principală conținând o cantitate mare de acid hialuronic. Funcția mucocitelor- produc mult acid hialuronic si putine molecule de colagen. Datorită conținutului bogat de acid hialuronic, țesutul mucos (textus mucosus) are o elasticitate ridicată. Semnificația funcțională a țesutului mucos constă în faptul că, datorită elasticității sale, vasele de sânge ale cordonului ombilical nu sunt comprimate atunci când este comprimat sau pliat.

tesatura pigmentataîn reprezentanţii rasei albe este slab exprimată. Se găsește în iris, în jurul mameloanelor glandelor mamare, anus și în scrot. Principalele celule ale acestui țesut sunt pigmentocitele care se dezvoltă din creasta neură.

Țesut conjunctiv format în timpul dezvoltării embrionare din mezenchim. Îndeplinește o serie de funcții importante în organism: - Suport-mecanic- datorita faptului ca tesutul conjunctiv este cadrul de sustinere a intregului corp (schelet) si a majoritatii organelor;
- Trofic (metabolic)- este determinată de faptul că țesutul conjunctiv însoțește peste tot vasele de sânge (până la cele mai mici) și este un intermediar în implementarea proceselor de schimb între sânge și alte țesuturi ale organelor.
- De protecţie- depinde de prezența fagocitelor în țesutul conjunctiv, care sunt implicate activ în reacțiile imune.
- reparator (plastic)- se manifestă prin participarea activă a țesutului conjunctiv la procesele de regenerare (restabilirea integrității țesuturilor și organelor după lezare sau boală).
Țesutul conjunctiv reprezintă mai mult de jumătate din masa corporală, iar gradul de dezvoltare a acestuia în procesul de evoluție al vertebratelor crește treptat. Potrivit acad. A. A. Bogomolets; țesutul conjunctiv formează un singur sistem, care este foarte răspândit și se caracterizează prin reproducerea rapidă și migrarea celulelor către partea dorită a corpului, interacțiunea lor, participarea activă la fenomenele de regenerare și reacții imune.
O caracteristică structurală a țesutului conjunctiv este prezența în acesta, împreună cu celulele, a unei substanțe intercelulare foarte dezvoltate (substanță amorfă și fibre). Pe baza structurii substanței intercelulare, se pot distinge principalele tipuri de țesut conjunctiv:

Sânge și limfa

Nu există structuri fibroase în substanța intercelulară a sângelui (plasmă) și limfei, prin urmare aceste tipuri de țesut conjunctiv au o consistență lichidă. Compoziția chimică a limfei este apropiată de plasmă, care conține așa-numitele elemente formate: globule roșii (eritrocite), globule albe (leucocite) și trombocite (trombocite). La mamifere, dintre elementele formate mai sus, doar leucocitele sunt la fel. Eritrocitele sunt reprezentate de formațiuni post-celulare, deoarece, dezvoltându-se din celule cu nuclee, le pierd în procesul de acumulare a hemoglobinei. Trombocitele la mamifere sunt fragmente de celule gigantice speciale (megacariocite), care se găsesc în principal în măduva osoasă roșie. Leucocitele sunt împărțite în granulare (granulocite) și negranulare (agranulocite). La rândul lor, granulocitele sunt legate de baze acide sau coloranți neutri, deci sunt împărțite în oxifile, bazofile și neutrofile. Agranulocitele se diferențiază în limfocite și monocite.
Funcția principală a sângelui este transportul, ale cărui manifestări sunt trofismul, respirația, protecția și homeostazia.

Țesut conjunctiv reticular

Țesutul conjunctiv reticular (din lat. Reticulum) are o structură de plasă, deoarece include celule care au o formă de găleată și se contactează între ele cu procesele lor.
Printre celulele sale se disting fibroblastele, care produc substanță intercelulară și macrofage fixe, care se formează din monocite din sânge. Substanța intercelulară a țesutului reticular este reprezentată de o substanță amorfă și fibre reticulare subțiri, care sunt un tip de colagen. Țesutul reticular face parte din organele hematopoietice și are o consistență semi-lichidă. Participă la hematopoieză, creând un mediu (micromediu) pentru celulele sanguine care se dezvoltă și îndeplinește o funcție de protecție cu ajutorul fagocitelor.

Țesut conjunctiv fibros

În țesutul conjunctiv fibros, numărul de fibre poate fi moderat (fibros lax) sau mai semnificativ (țesut fibros dens). Țesutul conjunctiv fibros lax este cel mai comun tip de țesut conjunctiv. Îndeplinește în principal funcții trofice și de protecție și participă la aproape toate reacțiile fiziologice și de protecție care apar în organism. Celulele de țesut conjunctiv lax includ fibroblaste, macrofagocite, plasmocite (plasmocite), bazofile tisulare, adipocite (celule adipoase) și pigmentocite (celule pigmentare).
Cel mai numeros grup de celule ale țesutului conjunctiv sunt fibroblastele, care formează substanța intermediară (substanța și fibrele amorfe). Fibroblastele au o ultrastructură specială tipică celulelor secretoare (conțin reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat și complexul Golgi). Fibroblastii tineri sunt capabili de diviziune, au o formă de găleată. Fibroblastele mature (fibrocitele) nu se pot diviza. Majoritatea organelelor lor sunt reduse, iar activitatea lor funcțională este semnificativ redusă.
Al doilea grup ca mărime de celule de țesut conjunctiv sunt macrofagocitele. Ele sunt formate din monocite din sânge, în care, în procesul de transformare în macrofage tisulare, crește conținutul de organite, precum și lizozomi. Aceste modificări reflectă capacitatea macrofagelor tisulare de a fagocitoză energetică și sinteza unui număr de substanțe biologic active.
Celule plasmatice sunt formate din limfocitele B. Au o formă rotundă sau ovală, un nucleu situat excentric cu bibelouri de heterocromatină orientate radial, un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat și complexul Golgi, situat în apropierea nucleului (în zona citoplasmei care a pierdut reticulul granular) . Funcția acestor celule este sinteza anticorpilor - o proteină specială (gamma globulină), care neutralizează antigenele din organism.
Bazofilele tisulare conțin granule bazofile în citoplasmă. Aceste celule secretă așa-numitele amine biogene (heparină, histamina, serotonina), care sunt implicate în reglarea coagulării sângelui, a permeabilității tisulare a vaselor mici de sânge etc. În acest sens, bazofilele tisulare sunt regulatori ai homeostaziei locale.
Adipocite(celulele adipoase) sunt capabile să depună grăsime, care este o substanță energetică și trofică, un izolator termic. Distingeți adipocitele de grăsime albă și maro. Adipocitele de grăsime albă au o incluziune mare de grăsime (picătură) formată din grăsime neutră, unde cea mai mare parte a citoplasmei cu nucleul este împinsă către unul dintre polii celulei.
Adipocitele de grăsime brună au dimensiuni mai mici. Nucleul din ele este situat în centru, iar grăsimea se află în citoplasmă sub formă de numeroase picături mici. Celulele adipoase brune se caracterizează prin faptul că conțin un număr mare de mitocondrii. Funcția principală a țesutului adipos brun este generarea de căldură. La om, este bine dezvoltat în primele luni de viață și apoi înlocuit cu țesut adipos alb.
Pigmentocite(celule pigmentare) - elemente celulare asemănătoare unei găleți care conțin granule pigmentare - melanină în citoplasmă. La oameni și mamifere, aceștia fac parte din piele (atât dermul, cât și epiderma), foliculii de păr, meningele, irisul și coroida. Aceste celule îndeplinesc o funcție de protecție, reducând efectele nocive ale razelor solare asupra pielii și organului de vedere.

Se numește totalitatea celulelor și a substanței intercelulare, asemănătoare ca origine, structură și funcții pânză. În corpul uman, ele secretă 4 grupe principale de țesuturi: epitelial, conjunctiv, muscular, nervos.

tesut epitelial(epiteliul) formează un strat de celule care alcătuiesc tegumentul corpului și membranele mucoase ale tuturor organelor și cavităților interne ale corpului și ale unor glande. Prin țesutul epitelial are loc schimbul de substanțe între organism și mediu. În țesutul epitelial, celulele sunt foarte apropiate unele de altele, există puțină substanță intercelulară.

Astfel, se creează un obstacol pentru pătrunderea microbilor, a substanțelor nocive și a protecției fiabile a țesuturilor aflate sub epiteliu. Datorită faptului că epiteliul este expus în mod constant la diferite influențe externe, celulele sale mor în cantități mari și sunt înlocuite cu altele noi. Schimbarea celulară are loc datorită capacității celulelor epiteliale și rapidă.

Există mai multe tipuri de epiteliu - piele, intestinal, respirator.

Derivații epiteliului pielii includ unghiile și părul. Epiteliul intestinal este monosilabic. De asemenea, formează glande. Acestea sunt, de exemplu, pancreasul, ficatul, salivare, glandele sudoripare etc. Enzimele secretate de glande descompun nutrienții. Produsele de descompunere a nutrienților sunt absorbite de epiteliul intestinal și pătrund în vasele de sânge. Căile respiratorii sunt căptușite cu epiteliu ciliat. Celulele sale au cili mobili orientați spre exterior. Cu ajutorul lor, particulele solide care au ajuns în aer sunt îndepărtate din corp.

Țesut conjunctiv. O caracteristică a țesutului conjunctiv este dezvoltarea puternică a substanței intercelulare.

Principalele funcții ale țesutului conjunctiv sunt hrănirea și susținerea. Țesutul conjunctiv include sânge, limfa, cartilaj, oase și țesut adipos. Sângele și limfa constau dintr-o substanță intercelulară lichidă și celule sanguine care plutesc în ea. Aceste țesuturi asigură comunicarea între organisme, purtând diverse gaze și substanțe. Țesutul fibros și conjunctiv este format din celule legate între ele prin substanță intercelulară sub formă de fibre. Fibrele se pot întinde dens și liber. Țesutul conjunctiv fibros este prezent în toate organele. De asemenea, țesutul adipos arată ca un țesut lax. Este bogat în celule care sunt umplute cu grăsime.

LA țesut cartilaj celulele sunt mari, substanța intercelulară este elastică, densă, conține fibre elastice și alte fibre. Există mult țesut de cartilaj în articulații, între corpurile vertebrelor.

Os este format din plăci osoase, în interiorul cărora se află celulele. Celulele sunt conectate între ele prin numeroase procese subțiri. Țesutul osos este dur.

Muşchi. Acest țesut este format din mușchi. În citoplasma lor se află cele mai subțiri fire capabile de contracție. Alocați țesut muscular neted și striat.

Țesătura striată se numește deoarece fibrele sale au o striație transversală, care este o alternanță de zone luminoase și întunecate. Țesutul muscular neted face parte din pereții organelor interne (stomac, intestine, vezică urinară, vase de sânge). Țesutul muscular striat este împărțit în scheletic și cardiac. Țesutul muscular scheletic este format din fibre alungite, atingând o lungime de 10–12 cm. Țesutul muscular cardiac, ca și țesutul scheletic, are o striație transversală. Cu toate acestea, spre deosebire de mușchiul scheletic, există zone speciale în care fibrele musculare sunt strâns închise. Datorită acestei structuri, contracția unei fibre se transmite rapid celor vecine. Aceasta asigură contracția simultană a unor secțiuni mari ale mușchiului inimii. Contracția musculară este de mare importanță. Contractia muschilor scheletici asigura miscarea corpului in spatiu si miscarea unor parti in raport cu altele. Datorită muschii netezi are loc o contracție a organelor interne și o modificare a diametrului vaselor de sânge.

tesut nervos. Unitatea structurală a țesutului nervos este o celulă nervoasă - un neuron.

Un neuron este format dintr-un corp și procese. Corpul unui neuron poate fi de diferite forme - oval, stelat, poligonal. Neuronul are un nucleu, care este situat, de regulă, în centrul celulei. Majoritatea neuronilor au procese scurte, groase, puternic ramificate în apropierea corpului și lungi (până la 1,5 m) și subțiri și se ramifică doar la sfârșitul proceselor. Procesele lungi ale celulelor nervoase formează fibre nervoase. Principalele proprietăți ale unui neuron sunt capacitatea de a fi excitat și capacitatea de a conduce această excitare de-a lungul fibrelor nervoase. În țesutul nervos, aceste proprietăți sunt deosebit de pronunțate, deși sunt și caracteristice mușchilor și glandelor. Excitația este transmisă de-a lungul neuronului și poate fi transmisă altor neuroni conectați la acesta sau la mușchi, determinând contractarea acestuia. Importanța țesutului nervos care formează sistemul nervos este enormă. Țesutul nervos nu este doar o parte a corpului ca parte a acestuia, dar asigură și unificarea funcțiilor tuturor celorlalte părți ale corpului.