يشكل النسيج الضام العظام. هيكل النسيج الضام الليفي الرخو. خصائص النسيج الضام الليفي الرخو

يسمى النسيج الضام أيضًا بنسيج البيئة الداخلية. وهي جزء من كل عضو وتشكل طبقات بين الأعضاء وكأنها تربطها. الأنسجة الضامة تلبس الأوعية الدموية والأعصاب ، وتشارك في تكوين الهيكل العظمي البشري والهيكل العظمي لأعضائها الفردية ، في تكوين الدم والليمفاوية.

يؤدي النسيج الضام الوظائف التالية: غذائي ، وقائي ، ودعم (ميكانيكي) ، وبلاستيك.

غذائيأو الغذائية وظيفةيتكون من حقيقة أن الدم ، الذي ينتمي إلى النسيج الضام ، يحمل العناصر الغذائية في الجسم. بالإضافة إلى ذلك ، من خلال تضميد الأوعية الدموية ، يخترق النسيج الضام معهم جميع الأنسجة والأعضاء.

وظيفة الحمايةيرتبط النسيج الضام ليس فقط بخصائصه الميكانيكية (العظام - التكوينات الكثيفة - حماية الأعضاء) ، ولكن أيضًا بحقيقة أن خلاياها لديها القدرة على البلعمة: فهي تمتص المواد الضارة وتهضمها. يشارك النسيج الضام أيضًا في تكوين الأجسام الواقية التي تخلق المناعة (مقاومة الأمراض).

وظيفة دعميتم تحديد النسيج الضام بشكل أساسي بواسطة مادة بين الخلايا.

وظيفة بلاستيكيةيتم التعبير عن النسيج الضام في قدرته العالية على التجدد والتكيف مع الظروف البيئية. يتكون هذا النسيج من الطبقة الجرثومية الوسطى من الأديم المتوسط ، مما يسمى بالنسيج الضام الجرثومي (اللحمة المتوسطة).

يتكون النسيج الضام من خلايا ومادة بين الخلايا ، حيث يتم عزل المادة والألياف الرئيسية. على عكس أنواع الأنسجة الأخرى ، تسود المادة بين الخلايا فيه ، بينما يوجد عدد قليل من الخلايا. في أنواع مختلفة من النسيج الضام ، تختلف النسبة الكمية للمادة بين الخلايا والخلايا.

تحتوي المادة الأساسية للنسيج الضام على العديد من الألياف. بعضها ، مرتبة على شكل أشرطة سميكة مستقيمة أو عدة شرائط ملتوية ، لا تتفرع ، وتتكون من مادة لاصقة خاصة وتسمى الكولاجين أو الألياف اللاصقة. فهي سيئة التمدد ، ودائمة للغاية. نوع آخر من الألياف هو المرونة. هم أرق ، متفرعة. هذه الألياف أقل متانة من ألياف الكولاجين ، لكنها تتمتع بقدر أكبر من المرونة والمرونة (فهي قادرة ، مثل المطاط ، على التمدد ثم أخذ الأول الشكل الأولي).

خلايا الأنسجة الرئيسية هي الخلايا الليفية والخلايا الليفية والضامة والخلايا البدينة وخلايا البلازما. يمكن أن تحتوي على خلايا دهنية وخلايا صبغية وحتى خلايا دم بيضاء.

الليفية- النوع الرئيسي من خلايا النسيج الضام. لديهم شكل غير منتظم أو مغزل (ممدود). جوهرهم كبير جدًا ، بيضاوي الشكل. تشارك الخلايا الليفية في تكوين المادة بين الخلايا والألياف ، وفي التئام الجروح ، وفي تطوير النسيج الندبي. الخلايا الليفية التي أكملت دورة الحياةتسمى الخلايا الليفية.

البلاعميمكن أن يكون من أشكال مختلفة: دائري ، ممدود ، غير منتظم. يتم طي قوقعتهم ، مع وجود عدد كبير من الميكروفيلي ، والتي تساعد في التقاط المواد الغريبة. تحتوي هذه الخلايا عادة على نواة صغيرة بيضاوية أو على شكل حبة الفول. البلاعم هي المدافعين الرئيسيين عن جسم الإنسان. يتم تدمير الميكروبات فيها ، ويتم تحييد المواد السامة (السامة).

الخلايا البدينةلها شكل غير منتظم ، عمليات واسعة قصيرة ، نواة صغيرة. هناك الكثير من التفاصيل في السيتوبلازم. تتمتع الخلايا البدينة بقدرة متطورة على الحركات الأميبية. يشاركون في تكوين المادة بين الخلايا وتنظيم تكوينها ، وتنتج مواد تمنع تخثر الدم وترسب الأملاح في جدران الأوعية الدموية.

خلايا البلازماتشارك الأشكال البيضاوية أو الدائرية في تكوين الأجسام الواقية ، وتتفاعل بشكل خاص عند إدخال بروتين غريب في الجسم.

الخلايا الدهنيةتحتوي على دهون في السيتوبلازم ، مما يدفع النواة إلى المحيط. عددهم في النسيج الضام الرخو ليس ثابتًا. مع زيادة التغذية ، يزداد عدد الخلايا الدهنية بشكل كبير.

خلايا الصباغ- هذه هي نفس الخلايا الليفية أو الخلايا الليفية ، في السيتوبلازم التي يوجد بها الكثير من المواد الملونة - الصباغ.

وفقًا للوظائف التي يتم إجراؤها ، والتي يتم تحديدها إلى حد كبير من خلال الخصائص الفيزيائية والكيميائية للمادة بين الخلايا (يمكن أن تكون سائلة وكثيفة وصلبة جدًا) ، ينقسم النسيج الضام إلى وقائي - تغذوي ودعم. يشمل النسيج الضام الواقي الغذائي: الدم ، والليمفاوية ، والأنسجة الشبكية أو الشبكية ، والأنسجة الليفية الرخوة والبطانة. يشمل النسيج الضام الداعم: الأنسجة الليفية الكثيفة والغضاريف والأنسجة العظمية. مع تماسك المادة بين الخلايا ، تقل الوظيفة الغذائية للأنسجة وتزداد وظيفة الدعم.

دمهو نوع من النسيج الضام مع مادة سائلة بين الخلايا وخلايا محددة. مادة الدم بين الخلايا هي الجزء السائل - البلازما ، حيث توجد العناصر المكونة (خلايا) الدم. من حيث الحجم ، تبلغ نسبة البلازما 55-60٪ ، وتشكل العناصر 40-45٪ من الدم الكلي ، في جسم الشخص البالغ 4.5-5 لترات من الدم.

بلازما. تتكون بلازما الدم من مواد عضوية وغير عضوية. يحتوي على حوالي 91٪ مواد غير عضوية (90٪ ماء و 1٪ معادن) وحوالي 9٪ عضوي. الجزء الرئيسي من المواد العضوية هو البروتينات - 7٪. هناك 3 أنواع منها - الفيبرينوجين والألبومين والجلوبيولين. يشارك الفيبرينوجين في تخثر الدم ، ويقوم الألبوم بنقل المواد ضعيفة الذوبان في الماء (بما في ذلك الأدوية) ، وتوفر الجلوبيولين تكوين أجسام واقية. يزيد عدد الجلوبيولين بشكل حاد في الأمراض المعدية. تسمى بلازما الدم الخالية من الفيبرينوجين مصل الدم. يتم استخدامه لأغراض علاجية أو وقائية لخلق مناعة (التحصين السلبي) ، ويتم تحضير الأمصال العلاجية. توجد أيضًا مواد عضوية ذات طبيعة غير بروتينية (يوريا ، دهون ، أحماض أمينية ، إلخ) في بلازما الدم ، وإن كانت بكميات قليلة جدًا.

عناصر مكونة من الدم. هناك ثلاثة أنواع منها: خلايا الدم الحمراء - كريات الدم الحمراء ، خلايا الدم البيضاء - الكريات البيض والصفائح الدموية - الصفائح الدموية.

خلايا الدم الحمراء(erythros - red ، cytos - cell) - هذه خلايا محددة شديدة التمايز فقدت أثناء عملية التطور النواة والميتوكوندريا والجهاز الشبكي ومركز الخلية (الشكل 6). تحتوي الضفادع والأسماك والطيور وكريات الدم الحمراء على نوى (الشكل 7). يوجد في سيتوبلازم خلايا الدم الحمراء بروتين معقد - الهيموغلوبين ، والذي يتم بمساعدته تبادل الغازات في الجسم: يتم نقل الأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة ، ويتم نقل ثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الرئتين . قشرة كريات الدم الحمراء رقيقة جدًا ، يتم من خلالها تبادل الغازات. تتميز كريات الدم الحمراء بشكل قرص ثنائي الكهف ، مما يزيد من سطحها ، مما يساهم في تحسين ملامسة الهيموجلوبين للغازات المحمولة. يبدو أن عدم وجود نواة في الخلية يساهم أيضًا في زيادة امتصاص الأكسجين.

حجم كريات الدم الحمراء صغير ، 7-8 ميكرون فقط ، لذا فهي تمر بسهولة في أنحف الأوعية الدموية - الشعيرات الدموية. يحتوي 1 مم 3 من الدم على 4.5-5.0 مليون ، وفي المجموع - 25-28 تريليون كريات الدم الحمراء. إذا كان بإمكانك ترتيبها جنبًا إلى جنب ، فستحصل على سلسلة تكفي لتطويق الكرة الأرضية 3 مرات على طول خط الاستواء. يبلغ إجمالي مساحة كريات الدم الحمراء المنتشرة في الدم أكثر من 1/4 هكتار. عند الرجال ، يكون عدد خلايا الدم الحمراء أعلى قليلاً منه عند النساء ؛ عند الأطفال - أكثر من البالغين ؛ سكان المرتفعات ، حيث يوجد أكسجين أقل في الهواء ، لديهم أكثر من سكان السهول. حتى مع الإقامة لفترة قصيرة (شهر إلى شهرين) في منطقة جبلية ، يزداد عدد خلايا الدم الحمراء ، وهو أمر مهم للتدريب الرياضي هناك. مع زيادة نشاط العضلات ، هناك أيضًا المزيد منها بسبب زيادة الطلب على الأكسجين. لا تملك كريات الدم الحمراء القدرة على التحرك بشكل مستقل ، فهي تتحرك في الأوعية الدموية عن طريق تدفق الدم. ومع ذلك ، فهي مرنة للغاية ؛ عندما تتحرك في الشعيرات الدموية ، من الواضح كيف تطول ، وتتسطح ، وتغير شكلها. يبلغ عمر كريات الدم الحمراء 80-120 يومًا. تتكسر كرات الدم الحمراء في الطحال وتتشكل في نخاع العظام الأحمر. وفقًا للبيانات المتاحة ، يتم تدمير 1/100 من كريات الدم الحمراء يوميًا ، أي في فترة تزيد قليلاً عن 3 أشهر ، يتم تجديد جميع كريات الدم الحمراء.

الكريات البيضهي خلايا لها نواة. إنها أكبر من كريات الدم الحمراء (تصل إلى 10 ميكرون) ، وهي قادرة على الحركة الأميبية المستقلة ، ويمكنها الخروج من الشعيرات الدموية في الأنسجة الأساسية.

اعتمادًا على طبيعة السيتوبلازم ، ووجود شوائب فيه على شكل حبيبات من البروتين ، والصباغ ، وكذلك اعتمادًا على شكل النواة ، تنقسم الكريات البيض إلى حبيبات وغير حبيبية. الأول لها حبيبات في السيتوبلازم ونواة مجزأة ، مقسمة إلى أجزاء منفصلة. اعتمادًا على نوع الحبيبات ، يتم تمييز علاقتها بالأصباغ ، العدلات ، الخلايا القاعدية والحمضات ، والتي تكون بنسب كمية معينة في الدم. من خلال تغيير هذه النسبة في الأمراض المختلفة ، لا يتم تحديد طبيعتها فحسب ، بل يتم تحديد النتيجة أيضًا.

لا تحتوي الأشكال غير الحبيبية من الكريات البيض على شوائب في السيتوبلازم ، ولا تنقسم نواتها إلى أجزاء ، ولها شكل دائري وتقع في أغلب الأحيان في وسط الخلية. تشمل الكريات البيض غير الحبيبية الخلايا الليمفاوية والخلايا الوحيدة.

1 مم 3 من الدم تحتوي على 6 - 8 آلاف خلية بيضاء. يمكن أن يزداد عددهم بعد الأكل ، مع الأمراض المعدية ، وخاصة بعد زيادة نشاط العضلات. يختلف متوسط العمر المتوقع للكريات البيض: من بضعة أيام إلى 2-3 أشهر. عندما تدخل العدوى الجسم ، يموتون بأعداد كبيرة في المعركة ضدها. يتم إنتاج الأشكال الحبيبية من الكريات البيض في نخاع العظام الأحمر ، ويتم إنتاج الخلايا الليمفاوية في الطحال والغدد الليمفاوية.

الوظيفة الرئيسية للكريات البيض هي الحماية. يحافظون على صحة الجسم ويساعدونه على محاربة الأمراض المختلفة. يؤدون وظيفة وقائية من خلال المشاركة في البلعمة وفي تكوين الأجسام الواقية. بالإضافة إلى ذلك ، تنتج الكريات البيض إنزيمات تنظم تخثر الدم ونفاذية الأوعية الدموية. أخيرًا ، يمكن أن تشكل الأشكال الفردية من الخلايا الليمفاوية خلايا من أنواع مختلفة من الأنسجة الضامة (الخلايا الليفية ، الضامة ، خلايا العضلات الملساء) ، وهو أمر مهم في عمليات الاسترداد.

الصفائح، أو الصفائح الدموية ، أجسام مستديرة أو بيضاوية الشكل بقياس 1-2 ميكرون فقط. لا تحتوي على نواة. يوجد 200 - 300 ألف منها في 1 مم 3 من الدم ، وعمر الصفائح الدموية هو 5 - 8 أيام. تشارك الصفائح الدموية في تخثر الدم.

اللمف، مثل الدم ، يتكون من جزء سائل - الليمفوبلازم - وعناصر مشكلة. على عكس بلازما الدم ، فهي تحتوي على نسبة أقل من البروتين ، ولكن تحتوي على المزيد من المنتجات الأيضية. من بين العناصر المكونة ، تسود الخلايا الليمفاوية فيه ، وتغيب كريات الدم الحمراء.

نسيج شبكييتكون من خلايا ذات شكل غير منتظم. عند اتصالهم ببعضهم البعض ، فإنهم يشكلون ما يشبه الشبكة. يوجد في حلقات هذه الشبكة مادة بين الخلايا تحتوي على عدد كبير منألياف شبكية تلتف حول سطح الخلايا. يتم بناء الأعضاء المكونة للدم (نخاع العظام والطحال والعقد الليمفاوية) من نسيج شبكي.

نسيج ضام ليفي رخو- هذا نسيج يتم التعبير فيه بوضوح عن جميع العناصر الهيكلية للنسيج الضام: المادة بين الخلايا والألياف والخلايا (الشكل 8). إنه يغطي الأوعية والأعصاب ، ويشكل نسيجًا تحت الجلد ، ويشارك في بنية جميع الأعضاء تقريبًا.

نسيج بطاني(البطانة) فقط في الأصل تشير إلى النسيج الضام ، بينما في البنية تشبه النسيج الظهاري. خلاياها مسطحة وتقع على الغشاء القاعدي. هناك القليل من المادة بين الخلايا في هذا النسيج. تبطن البطانة السطح الداخلي للأوعية ، مما يمنحها مظهرًا ناعمًا ولامعًا ؛ يتم التمثيل الغذائي من خلال الخلايا البطانية للشعيرات الدموية. يؤدون أيضا وظيفة الحماية.

نسيج ضام ليفي كثيفلها ميزة مميزة - تهيمن عليها ألياف الكولاجين ، التي يتم تجميعها في حزم ، وتوجيهها اعتمادًا على اتجاه قوى الجر. يوجد عدد قليل من الخلايا هنا (بشكل رئيسي الخلايا الليفية) ، وتقع بين حزم الألياف. الأربطة ، الأوتار ، اللفافة ، الحاجز العضلي ، السمحاق ، السمحاق ، وما إلى ذلك ، تُبنى من هذا النسيج (الشكل 9).

في الأوتار والأربطة ، يتم ترتيب حزم ألياف الكولاجين بالتوازي ، في اللفافة ، والأورام السماوية ، والحاجز العضلي - في طبقات واحدة فوق الأخرى (كلما كانت اللفافة أكثر سمكًا ، والمزيد من الطبقات) ، واتجاه الألياف في طبقات مختلفة مختلف : في بعض - في الزاوية اليمنى ، وفي البعض الآخر - تحت الحاد ، مما يعطي هذه التشكيلات قوة خاصة. إذا كانت الألياف المرنة تسود في النسيج الضام الليفي الكثيف ، فإنها تسمى النسيج الضام المرن. يساعد وجود الألياف المرنة العضو أو جزء من الجسم على العودة إلى موضعه الأصلي بعد تغيير الشكل.

نسيج الغضروف(الغضروف) من حيث الخصائص الفيزيائية والكيميائية والميزات الوظيفية يختلف بشكل حاد عن الأنواع الأخرى من الأنسجة الضامة. مادته بين الخلايا كثيفة جدًا ، وبالتالي فهي تؤدي بشكل أساسي وظائف الدعم والحماية (الميكانيكية). هناك ثلاثة أنواع من الغضاريف: الهيالين ، أو الزجاجي ، والكولاجين الليفي والمرن. لا يحتوي الغضروف على أوعية دموية. يتم التمثيل الغذائي (التغذية وإزالة منتجات التسوس) من خلال أوعية غشاء النسيج الضام الذي يغطي الجزء الخارجي من الغضروف (perchondrium). تخترق المغذيات من أوعية سمحاق الغضروف المادة بين الخلايا في الغضروف. في الغضروف الذي يغطي الأسطح المفصلية للعظام ، تأتي العناصر الغذائية من السائل الزليلي الذي يملأ تجويف المفصل ، أو من الأوعية العظمية القريبة. بسبب السمحاق ، ينمو الغضروف أيضًا.

غضروف زجاجيلديها الأكثر انتشارافي جسم الإنسان. مادته بين الخلايا شفافة ، لونها أبيض مزرق. توجد الخلايا الغضروفية في تجاويف خاصة محاطة بكبسولة أكثر كثافة من المادة بين الخلايا. يشكل الغضروف الزجاجي الأطراف الأمامية للأضلاع وغضاريف القصبة الهوائية والشعب الهوائية ومعظم غضروف الحنجرة ويغطي الأسطح المفصلية للعظام. في الفترة الجنينية ، يتكون جزء كبير من الهيكل العظمي من غضروف زجاجي. في الشيخوخة ، يمكن أن يترسب الجير في الغضروف الزجاجي (الشكل 10).

الغضروف الليفي الكولاجينأقل مرونة ، ولكن أكثر دواما. تحتوي مادته بين الخلايا على عدد كبير من حزم ألياف الكولاجين المرتبة بشكل أو بآخر. تقع الخلايا بين حزم الألياف. الأقراص الفقرية ، الغضروف الذي يربط عظام العانة ، مبنية من هذا الغضروف (الشكل 11).

غضروف مرنأقل متانة ، لكنها مرنة جدًا ، ولا تتكلس أبدًا. في المادة بين الخلايا للغضروف ، هناك العديد من الألياف المرنة المتشابكة مع بعضها البعض ، وتشكل شبكة كثيفة. تشبه خلاياها شكل لهب الشمعة وتقع 2-3 في كبسولات بين الألياف. يقع الغضروف المرن حيث لا يتطلب الأمر مقاومة كبيرة للقوى العاملة. يتم بناء الأُذن ، لسان المزمار ، وجدار القناة السمعية الخارجية والأنبوب السمعي (الشكل 12).

عظمهو الأكثر كثافة بين جميع أنواع الأنسجة الضامة. تتكون مادته بين الخلايا من ألياف ، غالبًا ما يتم دمجها في حزم ، والمادة الرئيسية ، حيث تكون نسبة كبيرة من المركبات غير العضوية ، وخاصة أملاح الكالسيوم ، وبالتالي ، فإن الوظيفة الداعمة للعظم تكون أكثر وضوحًا. ومع ذلك ، على الرغم من الكثافة ، فإن أنسجة العظام هي نظام حي ، فإنها تخضع للتغييرات طوال حياة الإنسان ، مصحوبة بتجديد العناصر المكونة لها ، مما يضمن قدرتها على التكيف مع الظروف البيئية (الشكل 13).

تعتمد إعادة هيكلة النسيج العظمي على العمر والتغذية ووظيفة أعضاء الإفراز الداخلي وعوامل أخرى. تحدث التغيرات الأكثر وضوحًا في أنسجة العظام أثناء النشاط العضلي: ليس فقط الهيكل الداخلي لنسيج العظام يتغير ، ولكن أيضًا شكل الأعضاء - العظام التي يتكون منها.

هناك ثلاثة أنواع من العناصر الخلوية في أنسجة العظام: الخلايا العظمية ، بانيات العظم وناقضات العظم.

عظمية(العظم - العظم ، العصارة الخلوية - الخلية) - الخلية الرئيسية لأنسجة العظام - لها شكل غير منتظم ، وعدد كبير من العمليات الطويلة التي تتصل بها مع الخلايا المجاورة. تكمن هذه الخلايا العظمية في تجاويف خاصة.

بانيات العظم- المبدعين والمبدعين لنسيج العظام. تقع في مكان حدوث عملية تكوين العظام. يمكن أن يكون شكلها مكعبًا أو هرميًا أو زاويًا. مع تشكل العظام ، تتحول بانيات العظم إلى خلايا عظمية.

ناقضات العظم- خلايا متعددة النوى. هم أكبر من الخلايا العظمية وبانيات العظم. يمكن أن تحتوي كل ناقضة عظمية على ما يصل إلى 50 نواة. يتم تشكيل مسافة بادئة طفيفة في موقع ملامسة ناقضة العظم مع مادة العظام. في مثل هذه المنخفضات ، تكمن الخلجان ، ناقضات العظم. تدمر هذه الخلايا النسيج العظمي ، والذي يتكون منه نسيج جديد. في أنسجة العظام ، تجري كلتا العمليتين باستمرار - كل من عملية التدمير وعملية التكوين ، والتي تضمن إعادة هيكلة العظام.

هناك نوعان من أنسجة العظام: الألياف الخشنة والألياف الدقيقة ، أو الصفائحية.

نسيج عظم ليفي خشنيوجد إلى حد كبير في الجنين ، عند البالغين يوجد فقط في أماكن تعلق أوتار العضلات بالعظام ، في اللحامات بين عظام الجمجمة. في المادة بين الخلايا للأنسجة العظمية الليفية الخشنة ، تكون حزم الألياف سميكة ، مرتبة بالتوازي ، بزاوية ، أو على شكل شبكة. يتم تسطيح الخلايا العظمية.

ليفي ناعم، أو رقائقي ، عظمالأكثر تميزًا. وحدتها الهيكلية والوظيفية هي لوحة العظام. في المادة بين الخلايا ، تكون الصفائح الليفية رفيعة ، موجهة في اتجاهات معينة موازية لبعضها البعض. تقع الخلايا العظمية بين الصفائح أو داخل الصفائح. يتم ترتيب الصفائح بطريقة تجعل الألياف الموجودة في لوحين متجاورين تعمل تقريبًا بزاوية قائمة ، مما يوفر قوة ومرونة خاصتين لأنسجة العظام. تُبنى جميع عظام الهيكل العظمي البشري البالغ تقريبًا من أنسجة العظام الليفية الدقيقة.

الفصل 8. الأنسجة المتصلة

الأنسجة الضامة هي مجموعة كبيرة من الأنسجة المشتقة من اللحمة المتوسطة ، وعادة ما تكون متعددة التمايز مع غلبة مادة بين الخلايا (هياكل ليفية ومكون غير متبلور) ، تشارك في الحفاظ على ثبات تكوين البيئة الداخلية للجسم.

يشكل النسيج الضام أكثر من 50٪ من وزن جسم الإنسان. يشارك في تكوين سدى الأعضاء ، والطبقات بين الأنسجة الأخرى ، والأدمة في الجلد ، والهيكل العظمي. يتم تحديد الطبيعة متعددة الوظائف للأنسجة الضامة من خلال تعقيد تكوينها وتنظيمها.

وظائف الأنسجة الضامة.تؤدي الأنسجة الضامة وظائف مختلفة: غذائية ، واقية ، داعمة (ميكانيكية حيوية) ، بلاستيكية ، مورفوجينية. ترتبط الوظيفة الغذائية بالمعنى الواسع للكلمة بتنظيم تغذية هياكل الأنسجة المختلفة ، مع المشاركة في التمثيل الغذائي والحفاظ على ثبات تكوين البيئة الداخلية للجسم. في تنفيذ هذه الوظيفة ، يتم لعب الدور الرئيسي من خلال المادة الرئيسية التي يتم من خلالها نقل الماء والأملاح وجزيئات المغذيات - بيئة عازلة تكاملية. وظيفة الحماية هي حماية الجسم من التأثيرات الميكانيكية غير الفسيولوجية (الأضرار) وتحييد المواد الغريبة القادمة من الخارج أو المتكونة داخل الجسم. يتم توفير ذلك من خلال الحماية الجسدية (أنسجة العظام) ، وكذلك النشاط البلعمي للخلايا الضامة والخلايا ذات الكفاءة المناعية المشاركة في تفاعلات المناعة الخلوية والخلطية. يتم توفير الوظيفة الداعمة (الميكانيكية الحيوية) بشكل أساسي من خلال الكولاجين والألياف المرنة التي تشكل القواعد الليفية لجميع الأعضاء ، والتركيب والخصائص الفيزيائية والكيميائية للمادة بين الخلايا في أنسجة الهيكل العظمي (التمعدن). كلما زادت كثافة المادة بين الخلايا ، زادت الوظيفة الميكانيكية الحيوية الداعمة. يتم التعبير عن الوظيفة البلاستيكية للنسيج الضام في التكيف مع الظروف المتغيرة للوجود والتجديد والمشاركة في استبدال العيوب في الأعضاء عند تلفها. مورفوجينيتيك

تتجلى وظيفة (تشكيل الهيكل) من خلال تكوين مجمعات الأنسجة وتوفير التنظيم الهيكلي العام للأعضاء (تكوين كبسولات ، أقسام داخل الأعضاء) ، والتأثير التنظيمي لبعض مكوناتها على تكاثر وتمايز خلايا أنسجة مختلفة.

تصنيف الأنسجة الضامة.تختلف أنواع النسيج الضام في تكوين ونسبة الفروق الخلوية والألياف وكذلك في الخصائص الفيزيائية والكيميائية للمادة غير المتبلورة بين الخلايا. تنقسم الأنسجة الضامة إلى نسيج ضام سليم (نسيج ضام رخو وأنسجة ضامة ذات خصائص خاصة) وأنسجة هيكلية. هذا الأخير ، بدوره ، ينقسم إلى ثلاثة أنواع من أنسجة الغضاريف (هيالين ، مرن ، ليفي) ، نوعان من الأنسجة العظمية (نسيج ليفي وشبكي) ، بالإضافة إلى أسمنت وعاج الأسنان (مخطط 8.1).

تكوين الأنسجة من الأنسجة الضامة.مصدر تطور الأنسجة الضامة هو اللحمة المتوسطة (من اليونانية. ميسوس- معدل، انتشيما- ملء الكتلة). هذه هي إحدى الأساسيات الجنينية (وفقًا لبعض الأفكار - النسيج الجنيني) ، وهو شرف مرخى للطبقة الجرثومية الوسطى. تتشكل العناصر الخلوية من اللحمة المتوسطة في عملية التمايز بين الصفائح الجلدية والصلبة والحشوية والجدارية من الحشوية. بالإضافة إلى ذلك ، هناك منضمة خارجية (عصبية) تتطور من القمة العصبية (صفيحة العقدة). مع تطور الجنين ، تهاجر خلايا من أصل مختلف إلى اللحمة المتوسطة من جنينية أخرى

مخطط 8.1.تصنيف النسيج الضام

العناصر الأولية ، على سبيل المثال ، الخلايا العصبية المختلفة ، الخلايا العضلية العضلية من أنج عضلات الهيكل العظمي ، الخلايا الصباغية ، إلخ.

وبالتالي ، منذ مرحلة معينة من تطور الجنين ، تكون اللحمة المتوسطة عبارة عن فسيفساء من الخلايا التي نشأت من طبقات جرثومية مختلفة وأساسيات نسيج جنيني. ومع ذلك ، من الناحية الشكلية ، لا تختلف جميع خلايا اللحمة المتوسطة كثيرًا عن بعضها البعض ، وفقط طرق البحث الحساسة للغاية (كقاعدة عامة ، الكيمياء الخلوية المناعية ، والفحص المجهري الإلكتروني) تكشف عن خلايا ذات طبيعة مختلفة في اللحمة المتوسطة. توجد اللحمة المتوسطة فقط في الفترة الجنينية للتنمية البشرية. بعد الولادة ، تبقى فقط الخلايا ضعيفة التمايز (متعددة القدرات) في جسم الإنسان كجزء من النسيج الضام الليفي الرخو (الخلايا العرضية) ، والتي يمكن أن تتمايز بشكل متباين في اتجاهات مختلفة ، ولكن داخل نظام نسيج معين.

هناك تكوين الأنسجة الجنيني وما بعد المضغة للأنسجة الضامة. في عملية تكوين الأنسجة الجنينية ، تكتسب اللحمة المتوسطة سمات بنية الأنسجة قبل وضع الأنسجة الأخرى. تحدث هذه العملية في الأجهزة والأنظمة المختلفة بشكل مختلف وتعتمد على أهميتها الفسيولوجية المختلفة في مراحل مختلفة من التطور الجنيني. في تمايز اللحمة المتوسطة ، لوحظ عدم التزامن الطبوغرافي في كل من الجنين والأعضاء خارج الجنين ، ومعدلات عالية من تكاثر الخلايا وتكوين الألياف. يكون تكوين النسيج بعد الغشاء في ظل الظروف الفسيولوجية العادية أبطأ ويهدف إلى الحفاظ على توازن الأنسجة ، وتكاثر الخلايا سيئة التمايز واستبدالها بخلايا ميتة. تلعب التفاعلات بين الخلايا دورًا أساسيًا في هذه العمليات ، والعوامل المحرضة والمثبطة (الإنتغرينات ، والعوامل اللاصقة بين الخلايا ، والأحمال الوظيفية ، والهرمونات ، والأكسجين ، ووجود خلايا ضعيفة التمايز).

المبادئ العامة لتنظيم النسيج الضام.المكونات الرئيسية للأنسجة الضامة هي مشتقات الخلايا - الهياكل الليفية من الكولاجين والأنواع المرنة ، المادة الرئيسية (غير المتبلورة) التي تلعب دور بيئة التمثيل الغذائي التكاملي العازلة ، والعناصر الخلوية التي تخلق وتحافظ على النسبة الكمية والنوعية لل تكوين المكونات غير الخلوية.

يتم التعبير عن خصوصية العضو للعناصر الخلوية للنسيج الضام في عدد وشكل ونسبة أنواع مختلفة من الخلايا ، واستقلابها ووظائفها ، والتي تتكيف على النحو الأمثل مع وظيفة العضو. تتجلى أيضًا خصوصية العناصر الخلوية من خلال تفاعلها مع بعضها البعض (الموجودة بشكل فردي ، والجمعيات الخلوية) ، وخصائصها الهيكل الداخلي(تكوين العضيات ، بنية النواة ، وجود الإنزيمات ، إلخ). تم العثور على خصوصية النسيج الضام أيضًا في نسبة الخلايا ذات الفروق المختلفة والهياكل غير الخلوية في أجزاء مختلفة من الجسم. في النسيج الضام الليفي الرخو ، تسود الخلايا ذات الفروق المختلفة والمواد غير المتبلورة على الألياف ، وفي النسيج الضام الكثيف ، على العكس من ذلك ، يتكون الجزء الأكبر من الألياف.

8.1 الأنسجة الموصلة المناسبة

8.1.1. الأنسجة الضامة الليفية

النسيج الضام فضفاضة

النسيج الضام فضفاضة (textus Connectivus laxus)توجد في جميع الأعضاء ، حيث تصاحب الأوعية الدموية واللمفاوية وتشكل سدى العديد من الأعضاء. على الرغم من وجود ميزات للأعضاء ، فإن بنية النسيج الضام الرخو في الأعضاء المختلفة متشابهة. وهو يتألف من خلايا مختلفة التحديد النسيجي ومادة بين الخلايا (الشكل 8.1).

أرز. 8.1النسيج الضام فضفاضة:

أ- تحضير الفيلم: 1 - الخلايا الليفية ؛ 2 - الضامة 3 - ألياف الكولاجين. 4 - ألياف مرنة. 5 - الخلايا الليمفاوية. ب- الخلايا الليفية في- الضامة

أرز. 8.2التركيب فوق الميكروسكوب للخلايا الليفية في مراحل مختلفة من التمايز (وفقًا لـ N.A. Yurina و A.I. Radostina ، مع التغييرات): الخلايا الليفية: أ- غير متمايزة ؛ ب- صغيرة؛ في- ناضجة جي- خلية ليفية. 1 - جوهر 2 - مجمع جولجي ؛ 3 - الميتوكوندريا 4 - الريبوسومات و polyribosomes ؛ 5 - الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ؛ 6- ألياف الكولاجين

الخلايا

الخلايا الرئيسية للنسيج الضام هي الليفية(عائلة من الخلايا المكونة للليف) ، البلاعم(أسرة)، الخلايا البدينة ، الخلايا العرضية ، خلايا البلازما ، الخلايا البدينة ، الخلايا الدهنية ،إلى جانب الكريات البيض ،يهاجرون من الدم. أحيانا مصطبغة

الخلايا.

الليفية(من اللات. الأساسيةالألياف اليونانية بلاستوس- جرثومة ، جرثومة) - الخلايا التي تصنع مكونات المادة بين الخلايا: البروتينات (الكولاجين ، الإيلاستين) ، البروتيوغليكان ، البروتينات السكرية (انظر الشكل 8.1 ؛ الشكل 8.2 ، 8.3).

من بين الخلايا اللحمية المتوسطة ، توجد خلايا جذعية تؤدي إلى اختلاف الخلايا الليفية: الخلايا الجذعية ، والخلايا السلفية شبه الجذعية ، وسوء التمايز (ضعيف التخصص) ، والأرومات الليفية المتمايزة (الناضجة ، وتعمل بنشاط) ، والخلايا الليفية (نهائية - الأشكال النهائية للخلايا) ، وكذلك الخلايا الليفية العضلية والخلايا الليفية. ترتبط الوظيفة الرئيسية للأرومات الليفية بتكوين المادة والألياف الأرضية ، والتئام الجروح ، وتطور النسيج الحبيبي ، وتشكيل كبسولة من النسيج الضام حول جسم غريب ، وما إلى ذلك. من الناحية الشكلية ، يمكن تحديد الخلايا فقط في هذا الديفيرون ، بدءا من الخلايا الليفية غير المتمايزة.هذه الأخيرة عبارة عن خلايا صغيرة ذات نواة مستديرة أو بيضاوية ونواة صغيرة ، السيتوبلازم القاعدية الغنية بالـ RNA. حجم الخلية لا يتجاوز 20-25 ميكرون. يحتوي السيتوبلازم في هذه الخلايا

عدد كبير من الريبوسومات الحرة (انظر الشكل 8.2). الشبكة الإندوبلازمية والميتوكوندريا ضعيفة التطور. يمثل مجمع جولجي تراكمات من الأنابيب والحويصلات القصيرة.

الأرومات الليفية الناضجة المتباينةأكبر حجمًا ومسطحة في مستحضرات الفيلم يمكن أن تصل إلى 40-50 ميكرون أو أكثر (انظر الشكل 8.1). هذه خلايا نشطة. نواتها خفيفة وبيضاوية وتحتوي على 1-2 نواة كبيرة ؛ السيتوبلازم هو قاعدية ، مع شبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة جيدًا ، والتي تلامس غشاء البلازما في الأماكن (انظر الشكل 8.2 ، الشكل 8.3 ، أ).يتم توزيع مجمع جولجي على شكل صهاريج وحويصلات في جميع أنحاء الخلية. تم تطوير الميتوكوندريا والليزوزومات بشكل معتدل.

في سيتوبلازم الخلايا الليفية ، خاصة في الجزء المحيطي ، توجد خيوط دقيقة بسمك 5-6 نانومتر ، تحتوي على بروتينات مثل الأكتين والميوسين ، والتي تحدد قدرة هذه الخلايا على الحركة. تصبح حركة الخلايا الليفية ممكنة فقط بعد ارتباطها بالبنى الليفية الداعمة (الفيبرين ، ألياف النسيج الضام) بمساعدة الفبرونيكتين ، وهو بروتين سكري يتم تصنيعه بواسطة الخلايا الليفية والخلايا الأخرى ، والذي يوفر التصاق الخلايا والهياكل غير الخلوية. أثناء الحركة ، تتسطح الخلايا الليفية ، ويمكن أن يزيد سطحها 10 مرات.

تعد البلازما الليفية منطقة مستقبلية مهمة تتوسط تأثيرات العوامل التنظيمية المختلفة. عادة ما يكون تنشيط الخلايا الليفية مصحوبًا بتراكم الجليكوجين وزيادة نشاط الإنزيمات المتحللة للماء. تُستخدم الطاقة المتولدة أثناء استقلاب الجليكوجين لتكوين عديد الببتيدات والمكونات الأخرى التي تفرزها الخلية.

يعتبر التخليق الحيوي لبروتينات الكولاجين والإيلاستين والبروتيوغليكان الضروري لتكوين المادة والألياف الأرضية مكثفًا جدًا في الخلايا الليفية الناضجة ، خاصة في ظل ظروف انخفاض تركيز الأكسجين. العوامل المحفزة للتخليق الحيوي للكولاجين هي الحديد والنحاس وأيونات الكروم وحمض الأسكوربيك. يعمل أحد إنزيمات التحلل المائي ، وهو كولاجين زا ، على تكسير الكولاجين غير الناضج داخل الخلايا ، والذي يبدو أنه ينظم كثافة إفراز الكولاجين على المستوى الخلوي.

وفقًا للقدرة على تصنيع البروتينات الليفية ، يمكن أن تُعزى الخلايا الشبكية للنسيج الضام الشبكي إلى عائلة الخلايا الليفية. الأعضاء المكونة للدم، الخلايا الغضروفية وبانيات العظم لأنواع الهيكل العظمي من النسيج الضام.

الخلايا الليفية- الأشكال النهائية لتطور الخلايا الليفية. هذه الخلايا على شكل مغزل مع عمليات جناحية. تحتوي على عدد قليل من العضيات والفجوات والدهون والجليكوجين. يتم تقليل تخليق الكولاجين والمواد الأخرى في الخلايا الليفية بشكل حاد.

الخلايا الليفية العضلية- خلايا تشبه الخلايا الليفية شكليًا ، وتجمع بين القدرة على تخليق ليس فقط الكولاجين ، ولكن أيضًا الانقباض

أرز. 8.3الخلايا الليفية والأرومة الليفية العضلية والأرومة الليفية:

أ- الخلايا الليفية (تحضير بواسطة A. I. Radostina): 1 - لب ؛ 2 - الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ؛ 3 - الريبوسومات. 4 - مجمع جولجي ؛ 5 - الميتوكوندريا ؛ 6 - الموليما البلازما. 7 - ألياف الكولاجين. ب- الأرومة الليفية العضلية (تحضير A.B. Shekhter): 1 - النواة ؛ 2 - الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ؛ 3 - الريبوسومات. 4 - مجمع جولجي ؛ 5 - شعيرات مقلصة. 6 - البلازما

بروتينات الجسم بكميات كبيرة (انظر الشكل 8.3 ، ب). لقد ثبت أن الخلايا الليفية يمكن أن تتطور إلى أرومات ليفية عضلية ، تشبه وظيفيًا خلايا العضلات الملساء ، ولكن على عكس الأخيرة ، لديها شبكة إندوبلازمية متطورة بشكل جيد. تظهر هذه الخلايا في

أرز. 8.3استمرار:

في- الخلايا الليفية (تحضير A.B. Shekhter): 1 - قلب ؛ 2 - الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ؛ 3 - الريبوسومات. 4 - الجسيمات الحالة ؛ 5 - البلعمة مع شظايا ألياف الكولاجين. صورة مجهرية إلكترونية. زيادة 20000

النسيج الحبيبي في ظروف تجدد عملية الجرح وفي الرحم أثناء تطور الحمل.

الخلايا الليفية- تشارك الخلايا ذات النشاط البلعمي والتحلل المائي العالي في "ارتشاف" المادة بين الخلايا (انظر الشكل 8.3 ، ج) خلال فترة انحلال الأعضاء (على سبيل المثال ، الرحم بعد نهاية الحمل). فهي تجمع بين السمات الهيكلية للخلايا المكونة للليف (الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية المتطورة ، ومركب جولجي ، الكبير نسبيًا ولكن القليل من الميتوكوندريا) ، بالإضافة إلى الجسيمات الحالة مع إنزيمات التحلل المائي الخاصة بها. إن معقد الإنزيمات التي تفرزها خارج الخلية تكسر المادة الملاصقة لألياف الكولاجين ، وبعد ذلك يحدث البلعمة والهضم داخل الخلايا للكولاجين عن طريق البروتياز الحمضي في الجسيمات الحالة.

البلاعم(macrophagocytes) (من اليونانية. وحدات الماكرو- كبيرة لفترة طويلة الشواذ- الالتهام) عبارة عن مجموعة خلايا متخصصة غير متجانسة في نظام الدفاع في الجسم. هناك مجموعتان من الضامة - الحرة والثابتة. تشمل البلاعم الحرة الضامة الرخوة للنسيج الضام ، أو المنسجات. الضامة من التجاويف المصلية. الضامة من الإفرازات الالتهابية. الضامة السنخية في الرئتين. الضامة قادرة على التحرك في الجسم. تتكون مجموعة البلاعم الثابتة (المقيمة) من الضامة لنخاع العظم والعظام وأنسجة الغضاريف (ناقضات العظم ، ناقضات الغضروف) ، السيلينيوم-

أرز. 8.4البلاعم:

أ- الضامة للنسيج الضام تحت الجلد للفأر (صورة مجهرية ، ملطخة بهيماتوكسيلين الحديد) ؛ ب- البلاعم (صورة مجهرية إلكترونية ؛ تحضير بواسطة A. I. Radostina ، تكبير 18000): 1 - نواة ؛ 2 - الجسيمات الأولية ؛ 3 - الجسيمات الحالة الثانوية ؛ 4 - ملامح أنابيب من الشبكة الإندوبلازمية ؛ 5 - النواتج الدقيقة للطبقة المحيطية من السيتوبلازم

الغدد الليمفاوية (الضامة المتغصنة) ، الضامة داخل الجلد (خلايا لانجرهانز) ، الضامة الزغبية المشيمية (خلايا هوفباور) ، الضامة للجهاز العصبي المركزي (الخلايا الدبقية الصغيرة).

يختلف حجم وشكل الضامة اعتمادًا على حالتها الوظيفية (الشكل 8.4). عادة الضامة ، باستثناء بعض منهم

الأنواع (الخلايا العملاقة للأجسام الغريبة ، الغضروفية وناقضات العظم) ، لها نواة واحدة. نوى البلاعم صغيرة ، مدورة ، على شكل حبة الفول أو غير منتظمة الشكل. تحتوي على كتل كبيرة من الكروماتين. السيتوبلازم قاعد ، غني بالجسيمات الحالة ، البالعات ( الميزات) وحويصلات بينوسيتيكية ، تحتوي على كمية معتدلة من الميتوكوندريا ، وشبكة إندوبلازمية حبيبية ، ومركب جولجي ، وشوائب من الجليكوجين ، والدهون ، وغيرها (انظر الشكل 8.4 ، ب). في سيتوبلازم الضامة ، يتم عزل "المحيط الخلوي" ، والذي يوفر للبلاعم القدرة على الحركة ، ورسم النواتج الدقيقة من السيتوبلازم ، وتنفيذ عملية الإندوسيس والخلايا الداخلية. مباشرة تحت البلازما توجد شبكة من خيوط الأكتين يبلغ قطرها 5-6 نانومتر. من خلال هذه الشبكة ، تمر الأنابيب الدقيقة التي يبلغ قطرها 20 نانومتر ، والتي ترتبط بالبلازما. يتم توجيه الأنابيب الدقيقة شعاعيًا من مركز الخلية إلى محيط الخلية وتلعب دورًا مهمًا في الحركة داخل الخلايا للجسيمات الحالة والحويصلات الدقيقة وغيرها من الهياكل. توجد على سطح غشاء البلازما مستقبلات للخلايا السرطانية وكريات الدم الحمراء والخلايا اللمفاوية التائية والبائية والمستضدات والغلوبولين المناعي والهرمونات. يحدد وجود مستقبلات الغلوبولين المناعي مشاركة البلاعم في الاستجابات المناعية (انظر الفصل 14).

أشكال مظهر من مظاهر الوظيفة الوقائية للبلاعم: 1) الامتصاص والمزيد من الانقسام أو عزل المواد الغريبة. 2) تحييدها عن طريق الاتصال المباشر ؛ 3) نقل المعلومات حول المادة الغريبة إلى الخلايا ذات الكفاءة المناعية القادرة على تحييدها ؛ 4) توفير تأثير محفز على مجموعة خلايا أخرى لنظام الدفاع في الجسم. تحتوي البلاعم على عضيات تصنع الإنزيمات من أجل الانقسام داخل الخلايا وخارجها للمواد الأجنبية ، والمواد المضادة للبكتيريا وغيرها من المواد النشطة بيولوجيًا (البروتياز ، والهيدرولات الحمضية ، والبيروجين ، والإنترفيرون ، والليزوزيم ، وما إلى ذلك).

يزيد عدد البلاعم ونشاطها بشكل خاص في العمليات الالتهابية. تنتج البلاعم عوامل كيميائية لتكوين الكريات البيض. IL-1 الذي تفرزه الضامة قادر على زيادة التصاق الكريات البيض بالبطانة ، وإفراز الإنزيمات الليزوزومية بواسطة العدلات وسميتها الخلوية ، وينشط تخليق الحمض النووي في الخلايا الليمفاوية. تنتج البلاعم عوامل تنشط إنتاج الغلوبولين المناعي عن طريق الخلايا الليمفاوية البائية ، والتمايز بين الخلايا اللمفاوية التائية والبائية ؛ العوامل المضادة للأورام الحالة للخلايا ، وكذلك عوامل النمو التي تؤثر على تكاثر الخلايا وتمايزها ، تحفز وظيفة الخلايا الليفية (انظر الفصل 14).

يؤدي ملامسة الخلايا الضامة مع المستضدات إلى زيادة استهلاك الجلوكوز واستقلاب الشحوم ونشاط البلعمة بشكل كبير.

تتشكل البلاعم من HSC ، وكذلك من الخلايا الصافية والوحيدات (انظر الشكل 7.15). التجديد الكامل للخلايا الضامة للنسيج الضام الليفي الرخو في حيوانات التجارب أسرع بنحو 10 مرات من الخلايا الليفية.

أحد أنواع البلاعم هي الخلايا العملاقة متعددة النوى ، والتي كانت تسمى سابقًا "الخلايا العملاقة للأجانب-

الأجسام "، حيث يمكن أن تتشكل ، على وجه الخصوص ، في وجود جسم غريب. تحتوي الخلايا العملاقة متعددة النوى على 10-20 أو أكثر من النوى وتنشأ إما عن طريق اندماج الضامة وحيدة النواة أو عن طريق التهاب بطانة الرحم دون استئصال الخلايا. وفقًا للفحص المجهري الإلكتروني ، تحتوي الخلايا العملاقة متعددة النوى على جهاز اصطناعي وإفرازي وعدد كبير من الجسيمات الحالة. تشكل البلازما طيات عديدة.

مفهوم نظام الضامة.يشمل هذا النظام الضامة (المنسجات) من النسيج الضام الليفي الرخو ، والخلايا النجمية للأوعية الجيبية للكبد ، والضامة الحرة والثابتة للأعضاء المكونة للدم (نخاع العظام ، والطحال ، والعقد الليمفاوية) ، والضامة في الرئة ، والإفرازات الالتهابية (الضامة البريتونية) ، ناقضات العظم ، الخلايا العملاقة للأجسام الغريبة والضامة الدبقية للنسيج العصبي (الخلايا الدبقية الصغيرة). كلهم بلعمات نشطة. تخضع المادة البلعمة للانقسام الأنزيمي داخل الخلية ("البلعمة المكتملة") ، بسبب العوامل الضارة بالجسم ، الناشئة محليًا أو المخترقة من الخارج. تحتوي الخلايا على مستقبلات الغلوبولين المناعي على سطحها وتنشأ من خلايا نخاع العظم وخلايا الدم الوحيدة. على عكس هذه الخلايا البلعمية "المهنية" ، فإن الخلايا الليفية ، والخلايا الشبكية ، والخلايا البطانية ، والخلايا المحببة العدلة ، وما إلى ذلك لديها القدرة على الامتصاص الاختياري ، لكن هذه الخلايا ليست جزءًا من نظام البلاعم.

كان I.I.Mechnikov أول من توصل إلى استنتاج مفاده أن البلعمة ، التي تنشأ في عملية التطور كشكل من أشكال الهضم داخل الخلايا وثابتة في العديد من الخلايا ، هي في نفس الوقت آلية وقائية مهمة. لقد أثبت جدوى دمجها في نظام واحد واقترح تسميتها بالضامة. يعد نظام البلاعم جهازًا وقائيًا قويًا يشارك بشكل عام ومحلي ردود الفعل الدفاعيةالكائن الحي. في الكائن الحي بأكمله ، يتم تنظيم نظام البلاعم بواسطة الآليات المحلية والجهاز العصبي والغدد الصماء.

في الثلاثينيات والأربعينيات. كان يسمى هذا النظام الوقائي الشبكي البطاني. في في الآونة الأخيرةيطلق عليه نظام البلعمات وحيدة النواة ، والذي ، مع ذلك ، يميزه بشكل غير دقيق بسبب حقيقة أنه من بين الخلايا المدرجة في هذا النظام ، يوجد أيضًا متعدد النوى (ناقضات العظم).

الخلايا البدينة(الخلايا البدينة ، الأنسجة القاعدية ، الخلايا البدينة). تسمى هذه المصطلحات بالخلايا ، يوجد في السيتوبلازم حبيبات معينة تشبه حبيبات الخلايا الحبيبية القاعدية. تشارك الخلايا البدينة في خفض تخثر الدم ، وزيادة نفاذية حاجز الأنسجة الدموية ، في عملية الالتهاب ،

genesis ، إلخ. في البشر ، توجد الخلايا البدينة حيثما توجد طبقات من النسيج الضام الرخو. يوجد العديد من الخلايا البدينة بشكل خاص في جدار الجهاز الهضمي والرحم والغدة الثديية والغدة الصعترية واللوزتين. غالبًا ما توجد في مجموعات على طول الأوعية الدموية للأوعية الدموية الدقيقة - الشعيرات الدموية والشرايين والأوردة والأوعية اللمفاوية الصغيرة (الشكل 8.5 ، أ).

أرز. 8.5الخلايا البدينة: أ -في النسيج الضام تحت الجلد (صورة مجهرية): 1 - لب ؛ 2 - حبيبات متبدل اللون في السيتوبلازم ؛ ب- رسم تخطيطي للهيكل الفائق الدقة (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev): 1 - اللب ؛ 2 - مجمع جولجي ؛ 3 - الليزوزوم. 4 - الميتوكوندريا ؛ 5 - الشبكة الإندوبلازمية. 6 - ميكروفيلي ؛ 7 - حبيبات غير متجانسة. 8 - الحبيبات الإفرازية في المادة بين الخلايا

شكل الخلايا البدينة متنوع. قد تكون الخلايا غير منتظمة الشكل ، بيضاوية. في بعض الأحيان يكون لهذه الخلايا عمليات قصيرة وواسعة ، ويرجع ذلك إلى قدرتها على الحركات الأميبية. في البشر ، يتراوح عرض هذه الخلايا من 4 إلى 14 ميكرون ، ويصل طولها إلى 22 ميكرون. نواة الخلية صغيرة نسبيًا ، وعادة ما تكون مستديرة أو بيضاوية الشكل مع كروماتين معبأ بكثافة. يحتوي السيتوبلازم على العديد من الحبيبات. يختلف حجم وتكوين وعدد الحبيبات. يبلغ قطرها حوالي 0.3-1 ميكرون (الشكل 8.5 ، ب). أقلية من الحبيبات ملطخة بشكل متعامد مع اللازوزومات اللازوردية. تتميز معظم الحبيبات بتبديل التنسج ، وتحتوي على الهيبارين ، وأحماض الكبريتات شوندروتن من النوع A و C ، وحمض الهيالورونيك ، والهستامين ، والسيروتونين. الحبيبات لها هيكل شبكي ، رقائقي ، بلوري ومختلط.

عضيات الخلايا البدينة (الميتوكوندريا ، مجمع جولجي ، الشبكة الإندوبلازمية) ضعيفة التطور. تم العثور على إنزيمات مختلفة في السيتوبلازم: البروتياز ، الليباز ، الفوسفاتاز الحمضي والقلوي ، البيروكسيديز ، أوكسيديز السيتوكروم ، ATPase ، إلخ. ومع ذلك ، يجب اعتبار إنزيم هيستيدين ديكاربوكسيلاز علامة ، وبمساعدة يتم تصنيع الهيستامين من الهيستيدين.

الخلايا البدينة قادرة على إفراز وإطلاق حبيباتها. يمكن أن يحدث تحلل الخلايا البدينة استجابة لأي تغيير في الظروف الفسيولوجية وعمل مسببات الأمراض. ومع ذلك ، يمكن أن يحدث إطلاق الأمينات الحيوية من الخلية البدينة أيضًا من خلال إفراز المكونات القابلة للذوبان (إفراز الهيستامين). يسبب الهيستامين على الفور توسع الشعيرات الدموية ويزيد من نفاذية لها ، والتي تتجلى في الوذمة المحلية. كما أن لها خصائص خافضة للضغط وهي وسيط مهم للالتهاب.

يعمل الهيستامين كمضاد للهيبارين ، مما يقلل من نفاذية المادة بين الخلايا وتجلط الدم ، وله تأثير مضاد للالتهابات.

يختلف عدد الخلايا البدينة باختلاف الحالة الفسيولوجية للجسم: فهي تزداد في الرحم والغدد الثديية أثناء الحمل وفي المعدة والأمعاء والكبد - في ذروة الهضم.

تُشتق سلائف الخلايا البدينة من الخلايا الجذعية المكونة للدم في نخاع العظم الأحمر. عمليات الانقسام الانقسامي للخلايا البدينة نادرة للغاية.

خلايا البلازما (الخلايا البلازمية).توفر هذه الخلايا إنتاج الأجسام المضادة - غاما جلوبيولين (بروتينات) عندما يظهر مستضد في الجسم. تتشكل في الأعضاء الليمفاوية من الخلايا الليمفاوية B (انظر الفصل 14) ، وعادة ما توجد في النسيج الضام الرخو للصفيحة المخصوصة للأغشية المخاطية للأعضاء المجوفة ، الثرب ، النسيج الضام الخلالي من الغدد المختلفة (الثديية ، اللعابية ، إلخ. .) ، الغدد الليمفاوية ، الطحال ، نخاع العظام ، إلخ.

يتراوح حجم خلايا البلازما من 7 إلى 10 ميكرون. شكل الخلية مستدير أو بيضاوي. النوى صغيرة نسبيًا ، مستديرة أو بيضاوية الشكل ، تقع بشكل غريب الأطوار. السيتوبلازم قاعد بشكل حاد ، ويحتوي على إندوبلازم حبيبي متطور بشكل مركز

أرز. 8.6الخلايا الدهنية:

1 - شعري 2 - شوائب الدهون. 3 - جوهر 4 - السيتوبلازم (صورة مجهرية). تلطيخ - هيماتوكسيلين الحديد

شبكة التشنج اللاإرادي التي يتم فيها تصنيع البروتينات (الأجسام المضادة). الغموض غائب فقط في منطقة ضوئية صغيرة من السيتوبلازم بالقرب من النواة ، وتشكل ما يسمى بالكرة أو الفناء. هنا المريكزات ومجمع جولجي. في بعض الأحيان توجد تراكمات الجلوبولينات المناعية في شكل أكسفليك جسد روسيل.

تتميز خلايا البلازما بارتفاع معدل تخليق وإفراز الأجسام المضادة ، مما يميزها عن سابقاتها. جهاز إفرازي متطور يجعل من الممكن تصنيع وإفراز عدة آلاف من جزيئات الغلوبولين المناعي في الثانية. يزداد عدد خلايا البلازما في مختلف الأمراض المعدية والحساسية والالتهابات.

الخلايا الشحمية (الخلايا الدهنية).هذا هو اسم الخلايا التي لديها القدرة على التراكم بكميات كبيرة من الدهون الاحتياطية ، والتي تشارك في الانتصار وإنتاج الطاقة واستقلاب الماء. توجد الخلايا الشحمية في مجموعات ، نادرًا ما تكون منفردة ، وكقاعدة عامة ، بالقرب من الأوعية الدموية. تتراكم هذه الخلايا بكميات كبيرة ، وتشكل أنسجة دهنية (بيضاء أو بنية) (انظر أدناه).

شكل الخلايا الدهنية المفردة كروي. تحتوي الخلية الدهنية الناضجة عادةً على قطرة واحدة كبيرة من الدهون المحايدة (الدهون الثلاثية) ، والتي تحتل الجزء المركزي بالكامل من الخلية وتحيط بها حافة هيولي رقيقة ، في الجزء السميك منها تقع النواة (الشكل 8.6). بالإضافة إلى ذلك ، يوجد في سيتوبلازم الخلايا الشحمية كمية صغيرة من الدهون الأخرى: الكوليسترول ، الفوسفوليبيد ، الأحماض الدهنية الحرة ، إلخ. في السيتوبلازم المجاور للنواة ، وأحيانًا في الجزء المعاكس الأرق

أرز. 8.7الخلايا الصبغية في الجلد (صورة مجهرية). الدواء غير ملون

تم الكشف عن ميتوكوندريا على شكل قضيب وخيطي مع كرستيات كثيفة الترتيب. تم العثور على العديد من الحويصلات الصنوبرية في محيط الخلية.

تتميز الخلايا الدهنية للأنسجة الدهنية البنية بوجود شوائب دهنية صغيرة وميتوكوندريا تقع حول النواة. تتمتع الخلايا الشحمية بقدرة كبيرة على التمثيل الغذائي. يخضع كل من عدد الادراج الدهنية في الخلايا الشحمية وعدد الخلايا الدهنية نفسها في النسيج الضام الرخو لتقلبات كبيرة.

وظائف الخلايا الشحمية غذائية ، ترتبط بتوفير احتياطيات الطاقة والمياه في الجسم ، فضلاً عن المشاركة في عملية التنظيم الحراري.

يمكن أن تتطور الخلايا الدهنية الجديدة في النسيج الضام لكائن بالغ مع زيادة التغذية من الخلايا العرضية (الكامبيال) المجاورة للشعيرات الدموية. في الوقت نفسه ، تظهر قطرات صغيرة من الدهون أولاً في سيتوبلازم الخلايا ، والتي تتزايد في الحجم وتندمج تدريجياً في قطرات أكبر. مع زيادة انخفاض الدهون ، يتم تقليل الشبكة الإندوبلازمية ومركب جولجي ، ويتم ضغط النواة وتسويتها ودفعها إلى محيط الخلية.

يُطلق على تراكمات الخلايا الدهنية الموجودة في العديد من الأعضاء الأنسجة الدهنية.

خلايا عرضية.هذه هي خلايا غير متمايزة (محببة) تصاحب الأوعية الدموية الصغيرة. لديهم شكل مسطح أو مغزلي مع السيتوبلازم الأسعد الضعيف ، ونواة بيضاوية ، وعدد صغير من العضيات. تؤدي هذه الخلايا ، من خلال التمايز المتباعد ، إلى ظهور فروق خلوية مختلفة (الأرومة الليفية ، الأرومة الليفية العضلية ، الخلايا الشحمية ، إلخ).

بيريتس- الخلايا التي تحيط بالشعيرات الدموية وهي جزء من جدارها (انظر الفصل 13).

الصباغ(الخلايا الصباغية ، الخلايا الصباغية). تحتوي هذه الخلايا على صبغة الميلانين في السيتوبلازم. يوجد الكثير منها في الوحمات ، وكذلك في النسيج الضام لأشخاص من العرق الأسود والأصفر. تحتوي الخلايا الصباغية على عمليات قصيرة غير منتظمة الشكل (الشكل 8.7) ، وعدد كبير من الميلانوزومات (حبيبات الميلانين) بحجم 15-25 نانومتر وريبوسومات. يهاجر جزء من الخلايا الصباغية من الخلايا الصباغية إلى الخلايا الكيراتينية للطبقات الشوكية والقاعدية للبشرة.

يحتوي سيتوبلازم الخلايا الصباغية أيضًا على أمينات نشطة بيولوجيًا ، والتي يمكن أن تشارك مع الخلايا البدينة في تنظيم نغمة جدار الأوعية الدموية (انظر الفصل 14).

تنتمي الخلايا الصباغية بشكل رسمي فقط إلى النسيج الضام ، حيث توجد فيه. أما بالنسبة لأصلها ، فقد تم إثبات تكوين هذه الخلايا من الخلايا الجذعية في تكوين القمم العصبية ، وليس من اللحمة المتوسطة. ترتبط خلايا النسيج الضام وظيفيًا بنظام واحد بسبب العديد من عوامل التفاعل ، خاصة في عمليات الالتهاب والتجدد بعد الصدمة ، في انتهاك لنظام ملح الماء في الجسم ، إلخ.

مادة بين الخلايا

مادة بين الخلايا ، أو مصفوفة (المادة بين الخلايا) ،يتكون النسيج الضام من الكولاجين والألياف المرنة ، وكذلك المادة الرئيسية (غير المتبلورة). تتشكل المادة بين الخلايا في كل من الأجنة والبالغين ، من ناحية ، عن طريق إفراز تقوم به خلايا النسيج الضام ، ومن ناحية أخرى ، من بلازما الدم التي تدخل الفراغات بين الخلايا.

يحدث تكوين المادة بين الخلايا في الأجنة البشرية بدءًا من الشهر الأول وحتى الشهر الثاني تطور ما قبل الولادة. خلال الحياة ، يتم تحديث المادة بين الخلايا باستمرار.

تعد هياكل الكولاجين ، التي تعد جزءًا من الأنسجة الضامة للكائنات البشرية والحيوانية ، أكثر مكوناتها تمثيلاً ، وتشكل تسلسلاً هرميًا تنظيميًا معقدًا. أساس المجموعة الكاملة من تراكيب الكولاجين هو البروتين الليفي - الكولاجينالذي يحدد خصائص هياكل الكولاجين.

ألياف الكولاجين (ألياف الكولاجين)كجزء من أنواع مختلفةالنسيج الضام يحدد قوتهم. في النسيج الضام غير المشكل السائب ، توجد في اتجاهات مختلفة في شكل منحني يشبه الموجة ، أو ملتوي حلزونيًا ، أو مدورًا أو مفلطحًا في خيوط مقطع عرضي بسمك 1-3 ميكرون أو أكثر. طولهم مختلف. يتم تحديد البنية الداخلية لألياف الكولاجين بواسطة البروتين الليفي - الكولاجين ، الذي يتم تصنيعه على ريبوسومات الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية للأرومات الليفية.

هناك حوالي 20 نوعًا من الكولاجين تختلف في التنظيم الجزيئي وانتماء الأعضاء والأنسجة.

أرز. 8.8التخليق الحيوي للكولاجين وتكوين الليف

في جسم الإنسان ، ما يلي هو الأكثر شيوعًا: النوع الأول من الكولاجين موجود بشكل رئيسي في النسيج الضام للجلد والأوتار والعظام والقرنية والصلبة وجدار الشرايين ؛ الكولاجين من النوع الثاني هو جزء من الغضاريف الهيالينية والليفية والجسم الزجاجي والقرنية. يوجد الكولاجين من النوع الثالث في أدمة جلد الجنين ، في جدران الأوعية الدموية الكبيرة ، في الألياف الشبكية للأعضاء المكونة للدم ؛ النوع الرابع - في الأغشية السفلية ، كبسولة العدسة ؛ يوجد الكولاجين من النوع الخامس في المشيماء ، السلى ، البطانة ، المحيط ، الجلد ، حول الخلايا (الخلايا الليفية ، البطانية ، العضلات الملساء) التي تصنع الكولاجين.

يبلغ طول جزيئات الكولاجين حوالي 280 نانومتر وعرض 1.4 نانومتر. إنها مبنية من ثلاثة توائم - ثلاث سلاسل متعددة الببتيد (سلاسل ألفا) من سلائف الكولاجين - بروكولاجين ، ملتوية في حلزون واحد بينما لا تزال في الخلية. هذا هو الاول الجزيئيةمستوى تنظيم ألياف الكولاجين. يتم إفراز Procollagen في المادة بين الخلايا (الشكل 8.8).

ثانية، فوق الجزيئيالمستوى - التنظيم خارج الخلية لألياف الكولاجين - عبارة عن جزيئات تروبوكولاجين مجمعة في الطول ومترابطة عن طريق روابط هيدروجينية ، تتشكل عن طريق انقسام الببتيدات الطرفية للبروكولاجين. أولاً ، يتم تشكيل البروتوفيبيلز ، و 5-6 ليفية أولية ، مثبتة معًا بواسطة روابط جانبية ، تشكل أليافًا دقيقة بسمك حوالي 5 نانومتر.

بمشاركة الجليكوزامينوجليكان ، الذي تفرزه أيضًا الخلايا الليفية ، ثلث ، ليفيمستوى تنظيم ألياف الكولاجين. ألياف الكولاجين متقاطعة

أرز. 8.9ليف الكولاجين (تحضير بواسطة N. P. Omelyanenko). ف - الفترة. صورة مجهرية إلكترونية. زيادة 200.000

هياكل ناي بمتوسط سمك 20-100 نانومتر. فترة تكرار المناطق المظلمة والخفيفة هي 64-67 نانومتر (الشكل. 8.9 ، 8.10). يُعتقد أن كل جزيء كولاجين في صفوف متوازية قد تم إزاحته بالنسبة إلى السلسلة المجاورة بمقدار ربع الطول ، مما يتسبب في تناوب العصابات الداكنة والفاتحة. في العصابات المظلمة تحت المجهر الإلكتروني ، تظهر خطوط عرضية ثانوية رفيعة ، بسبب موقع الأحماض الأمينية القطبية في جزيئات الكولاجين.

الرابعة ، الأساسية،مستوى المنظمة. يبلغ سمك ألياف الكولاجين المتكونة من تراكم الألياف سمك 1-10 ميكرومتر (حسب التضاريس). يتضمن عددًا مختلفًا من الألياف - من واحد إلى عدة عشرات. يمكن طي الألياف في حزم يصل سمكها إلى 150 ميكرون.

تتميز ألياف الكولاجين بقوة شد منخفضة وقوة شد عالية. في الماء ، يزداد سمك الوتر نتيجة التورم بنسبة 50 ٪ ، وفي الأحماض والقلويات المخففة - 10 مرات ، ولكن في نفس الوقت يتم تقصير الألياف بنسبة 30 ٪. تكون القدرة على الانتفاخ أكثر وضوحًا في الألياف الشابة. أثناء المعالجة الحرارية في الماء ، تشكل ألياف الكولاجين مادة لزجة (gr. كولا- الصمغ) الذي أعطى الاسم لهذه الألياف.

أنواع ألياف الكولاجين شبكيو ألياف ما قبل الكولاجين.هذا الأخير يمثل الشكل الأولي لتشكيل ألياف الكولاجين في مرحلة التطور الجنيني وأثناء التجدد. وهي تشمل الكولاجين من النوع الثالث وكمية متزايدة من الكربوهيدرات ، والتي يتم تصنيعها بواسطة الخلايا الشبكية للأعضاء المكونة للدم. إنهم يشكلون شبكة ثلاثية الأبعاد - الشبكة التي أدت إلى اسمهم.

ألياف مرنة.وجود ألياف مرنة (الألياف الليفية)في النسيج الضام يحدد مرونته وقابليته للتمدد. من حيث القوة ، تعتبر الألياف المرنة أدنى من ألياف الكولاجين. يتم تقريب شكل المقطع العرضي للألياف وتسويته. في النسيج الضام الرخو ، يتفاغرون على نطاق واسع مع بعضهم البعض. عادة ما يكون سمك الألياف المرنة أقل من ألياف الكولاجين (0.2-1 ميكرومتر) ، ولكن يمكن أن يصل إلى عدة ميكرومتر (على سبيل المثال ، في الرباط). تتكون الألياف المرنة من ليفية دقيقةو عديم الشكلعناصر.

أرز. 8.10.تكوين مادة بين الخلايا (وفقًا لـ R. Krstic ، مع التغييرات):

1 - الخلايا الليفية 2 - سلاسل بولي ببتيد. 3 - جزيئات تروبوكولاجين ؛ 4 - جليكوزامينوجليكان ؛ 5 - بلمرة جزيئات التروبوكولاجين ؛ 6 - بروتوفيبريل. 7 - حزمة من الألياف الأولية (ألياف الكولاجين) ؛ 8 - جزيء الإيلاستين. 9 - ليف مرن

أساس الألياف المرنة هو بروتين سكري كروي - الإيلاستين ،تم تصنيعه بواسطة الخلايا الليفية وخلايا العضلات الملساء (الأول ، الجزيئي ، مستوى التنظيم). يتميز الإيلاستين باحتوائه على نسبة عالية من البرولين والجليسين ووجود اثنين من مشتقات الأحماض الأمينية - ديسموسين وإيزوديسموسين ، والتي تشارك في تثبيت التركيب الجزيئي للإيلاستين وإعطائها القدرة على التمدد والمرونة. جزيئات الإيلاستين ، التي يبلغ قطرها 2.8 نانومتر ، خارج الخلية متصلة بسلاسل - ألياف الإيلاستين الأولية بسماكة 3-3.5 نانومتر (الثانية ، فوق الجزيئية ، مستوى التنظيم). تشكل الألياف الأولية للإيلاستين في تركيبة مع البروتين السكري (الفبريلين) أليافًا دقيقة (الشكل 8.11) بسمك 8-19 نانومتر (ثالثًا ، ليفي ، مستوى التنظيم). المستوى الرابع من التنظيم

أرز. 8.11هيكل فوق الميكروسكوب للألياف المرنة: أ- مخطط: 1 - جزء مركزي متجانس ؛ 2 - الألياف الدقيقة (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev) ؛ ب- صورة مجهرية إلكترونية ، تكبير 45000 (تحضير V. P. Slyusarchuk): 1 - الجزء المركزي المتجانس ؛ 2 - الألياف الدقيقة على محيط الألياف ؛ 3 - مجمع جولجي من الخلايا الليفية ؛ 4 - الشبكة الإندوبلازمية. 5 - سنتريول

الأساسية. تحتوي الألياف المرنة الأكثر نضجًا على حوالي 90٪ من المكون غير المتبلور للبروتين المرن (الإيلاستين) في المركز ، والألياف الدقيقة على طول المحيط. في الألياف المرنة ، على عكس ألياف الكولاجين ، لا توجد هياكل ذات خطوط عرضية بطولها.

بالإضافة إلى الألياف المرنة الناضجة ، هناك إلونينو أوكسيستالانألياف. في ألياف الإلينين ، تكون نسبة الألياف الدقيقة والمكونات غير المتبلورة متساوية تقريبًا ، بينما تتكون ألياف الأوكسيتالان فقط من الألياف الدقيقة.

مكون غير متبلور من المادة بين الخلايا.يتم وضع خلايا وألياف النسيج الضام في مكون غير متبلور أو مادة أرضية. (المادة الأساسية).هذه المادة الشبيهة بالهلام هي بيئة عازلة استقلابية تكاملية متعددة المكونات تحيط بالهياكل الخلوية والليفية للنسيج الضام والأعصاب والأوعية الدموية. تشمل مكونات المادة الرئيسية بروتينات بلازما الدم ، والماء ، والأيونات غير العضوية ، ومنتجات التمثيل الغذائي الخلوي ، والسلائف القابلة للذوبان من الكولاجين والإيلاستين ، والبروتيوغليكان ، والبروتينات السكرية والمجمعات التي تشكلها. كل هذه المواد في حركة مستمرة وتتجدد (الشكل 8.12).

البروتيوغليكان (PG) عبارة عن مركبات بروتينية كربوهيدراتية تحتوي على 90-95٪ كربوهيدرات.

Glycosaminoglycans (GAGs) عبارة عن مركبات عديد السكاريد تحتوي عادةً على حمض hexuronic مع السكريات الأمينية (N-acetylglycosamine ، N-acetylgalac-

بروتيوغليكان

أرز. 8.12.التنظيم الجزيئي للمادة غير المتبلورة للنسيج الضام

tosamine). تحتوي جزيئات GAG على العديد من مجموعات الهيدروكسيل والكربوكسيل والكبريتات بشحنة سالبة ، وتعلق بسهولة جزيئات الماء والأيونات ، ولا سيما Na + ، وبالتالي تحدد الخصائص المحبة للماء للأنسجة. GAGs قابلة للاختراق للأكسجين وثاني أكسيد الكربون ولكنها تحمي الأعضاء من اختراق الأجسام الغريبة والبروتينات. تشارك GAGs في تكوين الهياكل الليفية للنسيج الضام وخصائصها الميكانيكية ، والعمليات الإصلاحية للنسيج الضام ، وفي تنظيم نمو الخلايا وتمايزها. من بين هذه المركبات ، حمض الهيالورونيك ، وكذلك GAGs الكبريتية ، أكثر شيوعًا في أنواع الأنسجة الضامة: كبريتات شوندروتن (في الغضاريف ، الجلد ، القرنية) ، كبريتات الجلد (في الجلد ، الأوتار ، في جدار الأوعية الدموية ، إلخ. .) ، كبريتات الكيراتان ، كبريتات الهيبارين (في العديد من أغشية القاع).

الهيبارين هو GAG يتكون من حمض الجلوكورونيك والجليكوزامين. في الإنسان والحيوان ، يتم إنتاجه عن طريق الخلايا البدينة وهو عامل طبيعي مضاد للتخثر في الدم.

البروتينات السكرية (GP) هي فئة من مركبات البروتين مع السكريات قليلة السكاريد (الهيكسوسامين ، السداسي ، الفوكوز ، أحماض السياليك) ، وهي جزء من كل من الألياف والمواد غير المتبلورة. وتشمل هذه HP القابلة للذوبان المرتبطة بالبروتيوغليكان ؛ GP للأنسجة المتكلسة. GP المرتبطة بالكولاجين. يلعب الممارسون العامون دورًا مهمًا في تكوين بنية المادة بين الخلايا للنسيج الضام وتحديد خصائصه الوظيفية (فيبرونيكتين ، كوندرونكتين ، فيبريللين ، لامينين ، إلخ).

الفبرونكتين هو GP السطحي الرئيسي للخلايا الليفية. في الفضاء بين الخلايا ، يرتبط بشكل أساسي بالكولاجين الخلالي. يُعتقد أن الفبرونيكتين يسبب لزوجة الخلايا وتنقلها ونموها وتخصصها ، إلخ.

يشكل الفبريلين أليافًا دقيقة ، ويقوي الاتصال بين المكونات خارج الخلية.

Laminin هو أحد مكونات الغشاء القاعدي ، ويتكون من ثلاث سلاسل متعددة الببتيد مترابطة بواسطة مركبات ثاني كبريتيد ، وكذلك مع نوع V من الكولاجين ومستقبلات الخلايا السطحية.

الأنسجة الضامة الكثيفة

الأنسجة الضامة الكثيفة (نصوص اتصال مضغوط)تتميز بعدد كبير نسبيًا من الألياف المرتبة بكثافة وكمية صغيرة من العناصر الخلوية والمادة الرئيسية غير المتبلورة فيما بينها. اعتمادًا على طبيعة موقع الهياكل الليفية ، هناك غير موجه(غير مشوه) الموجهة(رسمي) و مختلطأنواع النسيج الضام الكثيف.

غير موجهيتميز نوع الأنسجة بترتيب مضطرب للألياف (على سبيل المثال ، أدمة الجلد). في الموجهةنوع النسيج ، يتم ترتيب ترتيب الألياف بدقة وفي كل حالة يتوافق مع الظروف التي يعمل فيها العضو المعين (الأوتار ، الأربطة ، الأغشية الليفية). مختلطالنوع ، كقاعدة عامة ، له هيكل متعدد الطبقات (القرنية ، الصلبة) مع اتجاهات متناوبة من العناصر الليفية للنسيج الضام الكثيف.

وتر(تيندو).يتكون من حزم سميكة ، ومعبأة بإحكام ، ومتوازية من ألياف الكولاجين مرتبة بشكل متوازٍ. بين هذه الحزم تسمى الخلايا الليفية خلايا الأوتار (الأوتار) ،وكمية صغيرة من الخلايا الليفية ومادة أساسية غير متبلورة. تدخل العمليات الرقائقية الرقيقة للخلايا الليفية الفراغات بين حزم الألياف وتكون على اتصال وثيق بها. تسمى كل حزمة من ألياف الكولاجين مفصولة عن الأخرى بطبقة من الخلايا الليفية شعاع من الدرجة الأولى.عدة حزم من الدرجة الأولى ، محاطة بطبقات رقيقة من النسيج الضام الرخو ، تشكل الحزم من الدرجة الثانية. طبقات من النسيج الضام الرخو تفصل حزم من الدرجة الثانية ،اتصل إندوتينيوم.تتكون الحزم من الدرجة الثانية حزم من الدرجة الثالثة ،مفصولة بطبقات سميكة من النسيج الضام الرخو - الصفاق.أحيانًا تكون حزمة الترتيب الثالث هي الوتر نفسه. في الأوتار الكبيرة ، قد تكون هناك حزم من الدرجة الرابعة.

تحتوي البطانة و endotenonium على أوعية دموية تغذي الأوتار والأعصاب ، وهناك نهايات عصبية تحفز الجسم ترسل إشارات إلى الجهاز العصبي المركزي حول حالة التوتر في أنسجة الأوتار.

ينتمي الرباط الخارجي أيضًا إلى النوع المكون من النسيج الضام الكثيف ، ويتكون فقط من ألياف مرنة سميكة.

بعض الأوتار الموجودة في نقاط التعلق بالعظام محاطة بأغماد ، مبنية من غمدان من النسيج الضام الليفي. (المهبل)يوجد بينه سائل (زيوت تشحيم) غني بحمض الهيالورونيك.

أغشية ليفية.هذه الهياكل ، المبنية من نسيج ضام كثيف ، تشمل اللفافة ، السفاق ، مراكز الأوتار في الحجاب الحاجز ، كبسولات بعض الأعضاء ، الأم الجافية ، الصلبة الصلبة ، السمحاق الغضروفي ، السمحاق ، وكذلك ألبوجينيا المبيض والخصية ، إلخ. يصعب شد أغشية هذا النوع من الأنسجة نظرًا لحقيقة أن حزم ألياف الكولاجين والخلايا الليفية والخلايا الليفية الواقعة بينهما مرتبة بترتيب معين في عدة طبقات واحدة فوق الأخرى. في كل طبقة ، تعمل حزم متموجة من ألياف الكولاجين بالتوازي مع بعضها البعض في نفس الاتجاه ، والذي لا يتطابق مع الاتجاه في الطبقات المجاورة (النسيج الضام المنظم بالتوازي في اتجاهات مختلفة). تنتقل حزم منفصلة من الألياف من طبقة إلى أخرى ، وتربطها معًا. بالإضافة إلى حزم ألياف الكولاجين ، تحتوي الأغشية الليفية على ألياف مرنة. تتميز الهياكل الليفية مثل السمحاق ، والصلبة ، والألبوجينيا ، وكبسولات المفاصل ، وغيرها بترتيب أقل دقة لحزم ألياف الكولاجين وعدد كبير من الألياف المرنة مقارنة بالأورام السائلة.

8.1.2. الأنسجة الضامة ذات الخصائص الخاصة

هذه الأنسجة شبكي ، دهنيو مخاطي.وهي تتميز بهيمنة الخلايا المتجانسة ، والتي يرتبط بها عادةً اسم هذه الأنواع من النسيج الضام.

نسيج شبكي

نسيج شبكي (نص شبكي)هو نوع من النسيج الضام ، وله هيكل شبكي ويتكون من عملية خلايا شبكيةو ألياف شبكية (argyrophilic)(الشكل 8.13). ترتبط معظم الخلايا الشبكية بألياف شبكية وترتبط ببعضها البعض من خلال عمليات ، وتشكل شبكة ثلاثية الأبعاد. تشكل الأنسجة الشبكية سدى الأعضاء المكونة للدم والبيئة المكروية لتنمية خلايا الدم فيها.

الألياف الشبكية (قطرها 0.5-2 ميكرون) هي نتاج تخليق الخلايا الشبكية. تم العثور عليها أثناء التشريب بأملاح الفضة ، لذلك يطلق عليها أيضًا اسم argyrophilic (من اليونانية. أرجنتم- فضة). هذه الألياف مقاومة للأحماض والقلويات الضعيفة ولا يتم هضمها عن طريق التربسين.

في مجموعة الألياف argyrophilic ، يتم تمييز ألياف شبكية وألياف ما قبل الكولاجين. الألياف الشبكية في الواقع هي تشكيلات نهائية نهائية تحتوي على الكولاجين من النوع الثالث. تحتوي الألياف الشبكية ، مقارنة بألياف الكولاجين ، على نسبة عالية من الكبريت والدهون والكربوهيدرات. في المجهر الإلكتروني ، لا تحتوي ألياف الألياف الشبكية دائمًا على خط مميز بفترة 64-67 نانومتر. من حيث القابلية للتمدد ، تحتل هذه الألياف

موقع yut وسيط بين الكولاجين والمرن. ألياف ما قبل الكولاجين هي الشكل الأولي لتكوين ألياف الكولاجين أثناء التطور الجنيني والتجدد.

أرز. 8.13.نسيج شبكي: أ- صورة مجهرية للخلايا الشبكية: 1 - نواة الخلية الشبكية ؛ 2 - عمليات السيتوبلازم. ب- صورة مجهرية للألياف الشبكية للعقدة الليمفاوية: 1 - ألياف شبكية. التشريب نترات الفضة

الأنسجة الدهنية

الأنسجة الدهنية (نصوص دهنية)هي تراكمات الخلايا الدهنية الموجودة في العديد من الأعضاء (انظر الخلايا الشحمية). هناك نوعان من الأنسجة الدهنية - أبيضو بنى.هذه الشروط مشروطة وتعكس خصائص تلطيخ الخلايا. تنتشر الأنسجة الدهنية البيضاء في جسم الإنسان ، بينما تتواجد الأنسجة الدهنية البنية بشكل رئيسي في الأطفال حديثي الولادة وفي بعض الحيوانات (القوارض والسبات) طوال الحياة.

الأنسجة الدهنية البيضاءعند البشر ، يتواجد تحت الجلد ، وخاصة في الجزء السفلي من جدار البطن ، على الأرداف والفخذين ، حيث يشكل طبقة دهنية تحت الجلد ، في الثرب ، المساريق ومنطقة خلف الصفاق. تنقسم الأنسجة الدهنية بشكل أو بآخر إلى طبقات من النسيج الضام الليفي الرخو إلى فصيصات ذات أحجام وأشكال مختلفة. الخلايا الدهنية داخل الفصيصات قريبة جدًا من بعضها البعض (الشكل 8.14). في المساحات الضيقة بينهما توجد الخلايا الليفية والعناصر اللمفاوية والخلايا البدينة. يتم توجيه ألياف الكولاجين الرقيقة في جميع الاتجاهات بين الخلايا الدهنية. الشعيرات الدموية الدموية واللمفاوية ، الموجودة في طبقات من النسيج الضام الليفي الرخو ، تغطي بإحكام مجموعات من الخلايا الدهنية أو فصيصات الأنسجة الدهنية بحلقاتها. في الأنسجة الدهنية ، تحدث عمليات التمثيل الغذائي النشطة للأحماض الدهنية والكربوهيدرات وتكوين الدهون من الكربوهيدرات.

أثناء تكسير الدهون ، يتم إطلاق كمية كبيرة من الماء وإطلاق الطاقة ، لذلك لا تلعب الأنسجة الدهنية دور مستودع الركائز فقط لتخليق المركبات عالية الطاقة ، ولكن أيضًا بشكل غير مباشر دور مستودع الماء .

أثناء الصيام ، تفقد الأنسجة الدهنية تحت الجلد وحول الفم والأنسجة الدهنية المثارة والمساريقية احتياطياتها من الدهون بسرعة. قطرات الليبي

يتم سحق الخلايا داخل الخلايا ، وتكتسب الخلايا الدهنية شكل نجمي أو مغزلي. في منطقة مدار العين ، في جلد الراحتين والأخمصين ، تفقد الأنسجة الدهنية كمية صغيرة فقط من الدهون حتى أثناء الصيام لفترات طويلة. هنا ، تلعب الأنسجة الدهنية دورًا ميكانيكيًا في الغالب وليس دورًا تبادليًا. في هذه الأماكن ، تنقسم إلى فصيصات صغيرة محاطة بألياف النسيج الضام.

الأنسجة الدهنية البنيةيحدث عند الأطفال حديثي الولادة وفي بعض الحيوانات على الرقبة ، بالقرب من لوح الكتف ، خلف القص ، على طول العمود الفقري ، تحت الجلد وبين العضلات. يتكون من خلايا دهنية مضفرة بكثافة مع الشعيرات الدموية. تشارك هذه الخلايا في عمليات إنتاج الحرارة. تحتوي الخلايا الدهنية في الأنسجة الدهنية البني على العديد من الشوائب الدهنية الصغيرة في السيتوبلازم (الشكل 8.15). بالمقارنة مع خلايا الأنسجة الدهنية البيضاء ، فإن لديها عددًا أكبر بكثير من الميتوكوندريا. الأصباغ المحتوية على الحديد - السيتوكروميات الميتوكوندريا - تعطي اللون البني للخلايا الدهنية.

القدرة التأكسدية للخلايا الدهنية البنية أعلى بحوالي 20 مرة من تلك الموجودة في خلايا الدهون البيضاء وحوالي ضعف القدرة التأكسدية لعضلة القلب. مع انخفاض درجة الحرارة المحيطة ، يزداد نشاط العمليات المؤكسدة في الأنسجة الدهنية البنية. في

أرز. 8.14.هيكل الأنسجة الدهنية البيضاء (حسب Yu. I. Afanasiev): أ ب- التركيب فوق الميكروسكوب للخلايا الشحمية: 1 - نواة الخلايا الشحمية. 2 - قطرات كبيرة من الدهون. 3 - ألياف عصبية. 4 - الشعيرات الدموية. 5 - الميتوكوندريا الشحمية ؛ في- الأنسجة الدهنية: 1 - الخلايا الشحمية. 2 - وعاء دموي. صورة مجهرية (ملون بالسودان III)

أرز. 8.15.هيكل الأنسجة الدهنية البنية (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev): أ- الخلايا الشحمية مع إزالة الدهون في مجهر ضوئي ضوئي ؛ ب- التركيب فوق الميكروسكوب للخلايا الشحمية: 1 - نواة الخلايا الشحمية. 2 - الدهون المقسمة بدقة. 3 - العديد من الميتوكوندريا ؛ 4 - الشعيرات الدموية. 5- الألياف العصبية

هذا يطلق طاقة حرارية تسخن الدم في الشعيرات الدموية. في تنظيم نقل الحرارة ، يلعب الجهاز العصبي الودي وهرمونات النخاع الكظري دورًا معينًا - الأدرينالين والنورادرينالين ، اللذين يحفزان نشاط الليباز النسيجي ، الذي يكسر الدهون الثلاثية إلى جلسرين وأحماض دهنية. هذا يؤدي إلى إطلاق الطاقة الحرارية التي تسخن الدم المتدفق في العديد من الشعيرات الدموية بين الخلايا الشحمية. أثناء الجوع ، يتغير النسيج الدهني البني بدرجة أقل من الأبيض.

الأنسجة المخاطية

نسيج مخاطي (مخاط نصي)عادة ما توجد فقط في الجنين. الهدف الكلاسيكي لدراسته هو الحبل السري للجنين البشري (الشكل 8.16). يتم تمثيل العناصر الخلوية هنا من خلال مجموعة غير متجانسة من الخلايا التي تختلف بشكل متباين عن خلايا اللحمة المتوسطة خلال فترة ما قبل الولادة. من بينها ، هناك الخلايا الليفية النجمية الكبيرة ، والخلايا العضلية الليفية ، وخلايا العضلات الملساء. وهي تختلف في القدرة على تصنيع الفيمنتين ، ديزمين ، الأكتين ، الميوسين. الخلايا الليفية للأنسجة المخاطية للقناة السرية

أرز. 8.16.النسيج الضام المخاطي من الحبل السري: 1 - الخلايا المخاطية. 2 - مادة بين الخلايا. 3 - جدار وعاء دموي

يصنع خشب الساج ("هلام وارتون") الكولاجين من النوع الرابع ، المميز للأغشية القاعديّة ، اللامينين ، كبريتات الهيبارين.

بين خلايا هذا النسيج في النصف الأول من الحمل ، يوجد حمض الهيالورونيك بكميات كبيرة ، مما يسبب تناسقًا يشبه الهلام للمادة الرئيسية. تصنع الخلايا الليفية للنسيج الضام الجيلاتيني البروتينات الليفية بشكل ضعيف. تظهر ألياف الكولاجين المرتبة بشكل فضفاض في المادة الجيلاتينية فقط في المراحل المتأخرة من التطور الجنيني.

8.2 المناديل الورقية

أنسجة الهيكل العظمي (هياكل عظمية نصية)- هذه أنواع مختلفة من الأنسجة الضامة ذات وظيفة ميكانيكية داعمة واضحة بشكل كبير بسبب وجود مادة كثيفة بين الخلايا: الغضروف وأنسجة العظام وعاج الأسنان والأسمنت. بالإضافة إلى الوظيفة الرئيسية ، تشارك هذه الأنسجة في استقلاب الماء والملح.

8.2.1. أنسجة الغضروف

أنسجة الغضروف (النص الغضروفي)هي جزء من أعضاء الجهاز التنفسي والمفاصل والأقراص الفقرية وغيرها ، وتتكون من خلايا - غضروفيةو الأرومات الغضروفيةوكمية كبيرة من مادة محبة للماء بين الخلايا ، تتميز بالمرونة. وبهذا ترتبط الوظيفة الداعمة للأنسجة الغضروفية. يحتوي الغضروف الطازج على حوالي 70-80٪ ماء ، 10-15٪ مواد عضوية و 4-7٪ أملاح. من 50 إلى 70٪ من المادة الجافة من أنسجة الغضاريف عبارة عن كولاجين. لا يحتوي الغضروف نفسه على أوعية دموية ، وتنتشر العناصر الغذائية من محيطه. السمحاق.

تصنيف.هناك ثلاثة أنواع من الغضاريف: زجاجي ، مرن ، ليفي.يعتمد هذا التقسيم الفرعي لأنسجة الغضاريف على السمات الهيكلية والوظيفية لهيكل مادتها بين الخلايا ، ودرجة المحتوى ونسبة الكولاجين والألياف المرنة.

تطور الغضروف (تكوين الغضروف)

اللحمة المتوسطة هي مصدر تطور الأنسجة الغضروفية. في البداية ، في بعض أجزاء جسم الجنين ، حيث يتشكل الغضروف ، توجد خلايا اللحمة المتوسطة

نفقد عملياتنا ، ونتضاعف بشكل مكثف ، ونلتزم ببعضنا البعض بشدة ، ونخلق توترًا معينًا. تسمى هذه المناطق أساسيات الغضروفية ،أو الجزر الغضروفية(الشكل 8.17). تحتوي على خلايا جذعية تتمايز إلى خلايا غضروفية شبه جذعية. تتميز الخلايا الجذعية بشكل دائري ، ونسب حشوية نووية عالية ، وترتيب كروماتين منتشر ، ونواة صغيرة. العضيات في هذه الخلايا ضعيفة النمو. في الخلايا شبه الجذعية (الأرومة الغضروفية) ، يزداد عدد الريبوسومات الحرة ، وتظهر أغشية من النوع الحبيبي للشبكة الإندوبلازمية ، ويطول شكل الخلايا ، وتقل نسب السيتوبلازم النووي. في المستقبل ، تتمايز الأسلاف ضعيفة التمايز إلى أرومات غضروفية يمكن التعرف عليها شكليًا (انظر الشكل 8.17).

الأرومات الغضروفية(من اليونانية. كوندروس- الغضروف بلاستوس- جرثومة) - هذه خلايا شابة مفلطحة قادرة على التكاثر وتكوين المادة بين الخلايا للغضروف (البروتيوغليكان). يحتوي السيتوبلازم في الخلايا الغضروفية على شبكة إندوبلازمية حبيبية وحبيبية متطورة ، وهي مجمع جولجي. عندما يكون ملطخًا ، يتضح أن السيتوبلازم في الأرومات الغضروفية يكون قاعدًا بسبب المحتوى الغني

أرز. 8.17.تطور أنسجة الغضروف الهياليني (مخطط وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev): أ- جزيرة غضروفية ب- أنسجة الغضاريف الأولية. في- مراحل تمايز الخلايا الغضروفية. 1 - خلايا اللحمة المتوسطة ؛ 2 - الخلايا المنقسمة الانقسامية ؛ 3 - مادة بين الخلايا. 4 - مادة بين الخلايا مؤكسدة ؛ 5 - مادة قاعدية بين الخلايا ؛ 6 - الخلايا الغضروفية الصغيرة. 7 - الشعيرات الدموية

أرز. 8.18المجموعات المتجانسة من الخلايا الغضروفية:

1 - خلية غضروفية. 2 - مصفوفة منطقة الخلية ، تتكون من شبكة ملتوية من البروتينات غير الكولاجينية والبروتينات الجليكان ؛ 3 - ألياف الكولاجين التي تشكل جدار الفجوة ؛ 4 - قسم الغضروف بين الأقاليم ؛ 5 - البروتيوغليكان في المصفوفة بين الأقاليم (وفقًا لـ V.N. Pavlova ، مع التغييرات)

RNA. تصنع الخلايا الغضروفية وتفرز البروتينات الليفية (الكولاجين) ، تظهر مادة بين الخلايا ، والتي تلطخ أكسفليكي. هذه هي الطريقة التي تتشكل بها أنسجة الغضاريف الأولية. بمشاركة الخلايا الغضروفية ، النمو المحيطي (التوافقي)غضروف. مع مزيد من التمايز بين أنسجة الغضاريف ، تتطور الخلايا الغضروفية إلى خلايا غضروفية.

غضروفية- النوع الرئيسي لخلايا الغضاريف. وهي بيضاوية الشكل أو مستديرة أو متعددة الأضلاع حسب درجة التمايز. توجد في تجاويف خاصة (ثغرات) في المادة بين الخلايا منفردة أو في مجموعات. تسمى مجموعات الخلايا التي تقع في تجويف مشترك متساوي المنشأ(من اليونانية. ايزوس- مساو، منشأ- تطوير). يتم تشكيلها عن طريق تقسيم خلية واحدة (الشكل 8.18). في المجموعات متساوية المنشأ ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من الخلايا الغضروفية.

يتميز النوع الأول من الخلايا الغضروفية بنسبة عالية من السيتوبلازم النووي ، وتطور العناصر الفراغية لمجمع جولجي ، ووجود الميتوكوندريا والريبوزومات الحرة في السيتوبلازم. غالبًا ما يتم ملاحظة أشكال الانقسام الانقسامي في هذه الخلايا ، مما يتيح لنا اعتبارها مصدرًا لظهور مجموعات الخلايا المتجانسة (الشكل 8.19). تسود الخلايا الغضروفية من النوع الأول في الغضروف النامي الشاب. تتميز الخلايا الغضروفية من النوع الثاني بانخفاض نسبة السيتوبلازم النووي ، وضعف تخليق الحمض النووي ، وارتفاع مستوى الحمض النووي الريبي ، والتطور المكثف للشبكة الإندوبلازمية الحبيبية وجميع مكونات مجمع جولجي ، مما يضمن تكوين وإفراز glycosaminoglycans والبروتيوغليكان في المادة بين الخلايا. تتميز الخلايا الغضروفية من النوع الثالث بأقل نسبة هيولي نووي ، وتطور قوي ، وترتيب منظم للشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. تحتفظ هذه الخلايا بالقدرة على تكوين البروتين وإفرازه ، لكن تخليق الجليكوزامينوجليكان ينخفض فيها.

عندما يتطور الحاجز الغضروفي على المحيط ، عند الحدود مع اللحمة المتوسطة ، السمحاق- غمد يغطي الغضروف النامي من الخارج ويتكون من طبقة ليفية خارجية وطبقة غضروفية داخلية. في المنطقة الغضروفية ، تنقسم الخلايا بشكل مكثف ، وتتحول إلى أرومات غضروفية ، والتي تحتفظ بالقدرة على تخليق الحمض النووي ، والتكاثر ، وكذلك تصنيع مكونات المادة بين الخلايا (أنواع الكولاجين الأول والثالث). في عملية إفراز نواتج التوليف ووضع طبقات على الغضروف الموجود على طول محيطه ، فإنهم هم أنفسهم

الخلايا "مغمورة" في منتجات نشاطها. هذه هي الطريقة التي ينمو بها الغضروف بطريقة متراكبة ، أو نمو موضعي.

تحتفظ الخلايا الغضروفية الموجودة في وسط الغضروف النامي الشاب بالقدرة على الانقسام الانقسامي لبعض الوقت ، وتبقى في فجوة واحدة (مجموعات متجانسة من الخلايا) ، وتنتج النوع الثاني من الكولاجين. عن طريق زيادة عدد هذه الخلايا وإنتاجها للمادة بين الخلايا ، تحدث زيادة في كتلة الغضروف من الداخل ، وهو ما يسمى النمو الخلالي.لوحظ النمو الخلالي في مرحلة التطور الجنيني ، وكذلك أثناء تجديد أنسجة الغضاريف.

مع نمو وتطور الغضروف ، تبتعد أقسامه المركزية بشكل متزايد عن الأوعية المجاورة وتبدأ في مواجهة صعوبات في التغذية ، تتم بشكل منتشر من أوعية سمحاق الغضروف. نتيجة لذلك ، تفقد الخلايا الغضروفية قدرتها على التكاثر ، ويتم تدمير بعضها ، ويتم تحويل البروتيوغليكان إلى بروتين أبسط محبب للأكسدة - الزلال.

وهكذا ، يتم تمثيل الفرق الغضروفي في تكوين الأنسجة الجنينية بجميع أشكال الخلايا الناضجة. ومع ذلك ، فإنه يشمل لاحقًا الروابط الوسطى والنهائية فقط (الخلايا الغضروفية والخلايا الغضروفية) وهو الوحيد في الأنسجة الغضروفية.

أرز. 8.19.ثلاثة أنواع من الخلايا الغضروفية (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev):

أ- انا اطبع؛ ب -النوع الثاني في -النوع الثالث. 1 - خلية الانقسام الانقسامي ؛ 2 - الشبكة الإندوبلازمية. 3 - الميتوكوندريا 4 - الجليكوجين 5 - مادة بين الخلايا

نسيج الغضروف الزجاجي

نسيج الغضروف الزجاجي (النص الغضروفي هيالينوس) ،ويسمى أيضًا الجسم الزجاجي (من اليونانية. هيالوس- زجاج) - نظرًا لشفافيته ولونه الأبيض المزرق ، فهو أكثر الأنواع شيوعًا

أرز. 8.20.غضروف زجاجي: أ- صورة مجهرية للغضروف الزجاجي للقصبة الهوائية: 1 - السمحاق. 2 - الخلايا الغضروفية الصغيرة. 3 - مادة أساسية بها مجموعات متجانسة من الخلايا الغضروفية الموجودة بداخلها (4)

نسيج الغضروف. في الكائن الحي البالغ ، توجد الأنسجة الهيالينية عند تقاطع الأضلاع مع القص ، في الحنجرة ، والمسالك الهوائية ، وعلى الأسطح المفصلية للعظام.

يوجد الكثير من القواسم المشتركة بين أنسجة الغضروف الهياليني لأعضاء مختلفة ، ولكن في نفس الوقت تختلف في خصوصية العضو - موقع الخلايا ، وهيكل المادة بين الخلايا. يتم تغطية معظم أنسجة الغضاريف الزجاجية الموجودة في جسم الإنسان سمحاق الغضروف (سمحاق الغضروف)وهو تكوين تشريحي - غضروف.

في السمحاق ، يتم تمييز طبقتين: الطبقة الخارجية ، وتتكون من نسيج ضام ليفي مع أوعية دموية ؛ داخلية ، في الغالب خلوية ، تحتوي على أرومات غضروفية وسلائفها - أرومات ما قبل الغضروف. تحت السمحاق في الطبقة السطحية توجد خلايا غضروفية صغيرة على شكل مغزل ، يتم توجيه محورها الطويل على طول سطح الغضروف (الشكل 8.20). في الطبقات العميقة ، تكتسب خلايا الغضاريف شكلًا بيضاويًا أو دائريًا. نظرًا لحقيقة أن العمليات التركيبية والإفرازية في هذه الخلايا تضعف ، بعد الانقسام ، فإنها لا تتباعد كثيرًا ، ولكنها تكذب بشكل مضغوط ، وتشكل ما يسمى المجموعات المتجانسة المكونة من 2-4 خلايا غضروفية.

تحتوي خلايا الغضاريف الأكثر تمايزًا والمجموعات المتجانسة ، بالإضافة إلى الطبقة المحيطة بالخلايا المؤكسدة من المادة بين الخلايا ، على منطقة قاعدية تقع في الخارج. يتم تفسير هذه الخصائص من خلال التوزيع غير المتكافئ للمكونات الكيميائية للمادة بين الخلايا - البروتينات والجليكوزامينوجليكان.

في الغضروف الزجاجي من أي مكان ، من المعتاد التمييز المناطق الإقليميةمادة بين الخلايا ، أو مصفوفة (انظر الشكل 8.18). تشمل المنطقة الإقليمية المصفوفة التي تحيط مباشرة بخلايا الغضروف أو مجموعاتها. في هذه المناطق ، تلتف ألياف وألياف الكولاجين من النوع الثاني حول المجموعات المتجانسة لخلايا الغضاريف ، مما يحميها من الضغط الميكانيكي. في بين الأقاليم

أرز. 8.20.استمرار

ب- رسم تخطيطي لهيكل الغضروف وسمحاق الغضروف (الشكل. Yu. I. Afanasyev): 1 - الطبقة الليفية الخارجية ؛ 2 - طبقة الخلية الداخلية ؛ 3 - أنسجة الغضاريف. في- المكونات الخلوية والليفية للغضروف المفصلي (حسب ف.ب.مودياييف ، في.ن.بافلوفا ، مع التغييرات). أنا - منطقة السطح II - منطقة وسيطة ؛ III - المنطقة القاعدية (العميقة) ؛ IV - عظم تحت الغضروف. أ- المكونات الخلوية للغضروف المفصلي: 1 - صفيحة لا خلوية. 2 - الخلايا الغضروفية للطبقة العرضية ؛ 3 - الخلايا الغضروفية في المنطقة الانتقالية ؛ 4 - مجموعات متجانسة ؛ 5 - "أعمدة" الخلايا الغضروفية ؛ 6 - تضخم الخلايا الغضروفية. 7 - خط قاعدي (حد) بين الغضروف المتكلس وغير المتكلس ؛ 8 - تكلس الغضروف. ب - نظام ليفي للغضروف المفصلي: 1 - صفيحة لا خلوية ؛ 2 - الألياف العرضية للمنطقة السطحية ؛ 3 - الاتجاهات الرئيسية لألياف الكولاجين في المنطقة الوسيطة ؛ 4 - ألياف نصف قطرية للطبقة القاعدية ؛ 5 - خط قاعدي (حدودي)

Nom matrix ، يتم توجيه ألياف الكولاجين في اتجاه متجه عمل قوى الأحمال الرئيسية. تمتلئ المساحة بين هياكل الكولاجين بالبروتيوغليكان.

يلعب Chondronectin دورًا مهمًا في التنظيم الهيكلي للمادة بين الخلايا للغضروف. يربط هذا البروتين السكري الخلايا ببعضها البعض وبمختلف الركائز (الكولاجين والجليكوزامينوجليكان). يتم توفير الوظيفة الميكانيكية الحيوية الداعمة للأنسجة الغضروفية أثناء الضغط والتوتر ليس فقط من خلال هيكل إطارها الليفي ، ولكن أيضًا من خلال وجود البروتيوغليكان المحبة للماء بمستوى عالٍ من الترطيب (65-85٪). تعزز الألفة العالية للمادة بين الخلايا من انتشار العناصر الغذائية والأملاح. تنتشر الغازات والعديد من المستقلبات بحرية من خلاله. ومع ذلك ، فإن جزيئات البروتين الكبيرة ذات الخصائص المستضدية لا تمر. وهذا ما يفسر نجاح زرع أقسام الغضاريف في العيادة (زرع من شخص لآخر). استقلاب الخلايا الغضروفية هو في الغالب لاهوائي ، حال السكر.

ومع ذلك ، لا يتم بناء كل الغضاريف بنفس الطريقة. السمة الهيكلية للغضروف الزجاجي للسطح المفصلي هي عدم وجود سمحاق على السطح الذي يواجه تجويف المفصل. يتكون الغضروف المفصلي من ثلاث مناطق محددة بشكل غير واضح: سطحية ، وسيطة ، وقاعدية (انظر الشكل 8.20 ، ج).

في المنطقة السطحية من الغضروف المفصلي ، توجد خلايا غضروفية صغيرة مسطحة وغير متخصصة تشبه الخلايا الليفية في التركيب.

في المنطقة الوسيطة ، تكون الخلايا أكبر ، مدورة ، نشطة للغاية من الناحية الأيضية: مع ميتوكوندريا كبيرة ، وشبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة ، ومركب جولجي مع العديد من الحويصلات.

تنقسم المنطقة العميقة (القاعدية) بواسطة خط قاعدي إلى طبقات غير متكلسة ومتكلسة. تخترق الأوعية الدموية الجزء الأخير من العظم تحت الغضروفي الأساسي. تتمثل إحدى سمات المادة بين الخلايا في المنطقة العميقة للغضروف المفصلي في محتوى حويصلات المصفوفة الكثيفة الموجودة فيها - هياكل غشائية يبلغ قطرها 30 نانومتر إلى 1 ميكرومتر ، وهي موضع التمعدن الأولي للأنسجة الهيكلية (بالإضافة إلى ذلك) إلى الغضروف ، توجد في أنسجة العظام والبريدنتين). تتشكل الهياكل الغشائية عن طريق تورم جزء من الغشاء البلازمي للخلايا الغضروفية (على التوالي ، بانيات العظم في أنسجة العظام و أرومة الأسنان في بريدنتين) متبوعًا بالبرعم من سطح الخلية والتوزيع الموضعي في مناطق التمعدن. قد تكون أيضًا نتاجًا لتفكك الخلية الكامل. يتم تغذية الغضروف المفصلي جزئيًا فقط من أوعية المنطقة العميقة ، ويرجع ذلك أساسًا إلى السائل الزليلي في تجويف المفصل.

نسيج الغضروف المرن

نسيج الغضروف المرن (نسيج غضروفي مرن)يحدث في تلك الأعضاء التي تتعرض فيها القاعدة الغضروفية للانحناءات (في الأذن ، وغضاريف الحنجرة على شكل خروب وشكل إسفين ، وما إلى ذلك). في حالة جديدة وغير ثابتة ، يكون الغضروف المرن مصفرًا وليس شفافًا مثل زجاجي. وفقًا للخطة العامة للهيكل ، فإن الغضروف المرن يشبه الهيالين. في الخارج ، إنه مغطى ببيريتشوندريوم. خلايا الغضاريف (شابة ومتخصصة غضروفية)توجد في كبسولات واحدة تلو الأخرى أو في شكل مجموعات متساوية. أحد الاختلافات الرئيسية

العلامات المهمة للغضروف المرن هو وجود مادة بين الخلايا ، جنبًا إلى جنب مع ألياف الكولاجين ، من الألياف المرنة التي تخترق المادة بين الخلايا في جميع الاتجاهات (الشكل 8.21).

من الطبقة المجاورة لسمحاق الغضروف ، تمر الألياف المرنة دون انقطاع في الألياف المرنة في السمحاق. يوجد عدد أقل من الدهون والجليكوجين وكبريتات شوندروتن في الغضروف المرن مقارنة بالهيالين.

أرز. 8.21.غضروف مرن. صورة مجهرية ، تلطيخ - أورسين: 1 - مجموعات متجانسة من الخلايا الغضروفية ؛ 2 - ألياف مرنة

نسيج الغضروف الليفي

نسيج الغضروف الليفي (النسيج الغضروفي الليفي)يقع في الأقراص الفقرية ، المفاصل شبه المتحركة ، في المواقع الانتقالية للنسيج الضام الليفي (الأوتار ، الأربطة) إلى الغضروف الزجاجي ، حيث حركات محدودةيرافقه توتر شديد. تحتوي المادة بين الخلايا على حزم كولاجين متوازية ،

تتحلل تدريجياً وتتحول إلى غضروف زجاجي. يحتوي الغضروف على تجاويف تحتوي على خلايا غضروفية. تقع الأخيرة منفردة أو تشكل مجموعات صغيرة متساوية المنشأ. غالبًا ما يتم تفريغ سيتوبلازم الخلايا. في الاتجاه من الغضروف الهياليني إلى الوتر ، يصبح الغضروف الليفي أشبه بالأوتار. على حدود الغضروف والأوتار بين حزم الكولاجين ، تكمن خلايا الغضاريف المضغوطة في أعمدة ، والتي ، بدون أي حدود ، تنتقل إلى خلايا الأوتار الموجودة في النسيج الضام الكثيف (الشكل 8.22).

يتغير العمر.مع تقدم الجسم في العمر ، ينخفض تركيز البروتيوغليكان والماء المرتبط بهما في النسيج الغضروفي. تضعف عمليات تكاثر الخلايا الغضروفية والخلايا الغضروفية الصغيرة. في السيتوبلازم لهذه الخلايا ، ينخفض حجم مجمع جولجي ، والشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ، والميتوكوندريا ، ويقل نشاط الإنزيمات.

في ارتشاف الخلايا المعدلة ضمورًا والمواد بين الخلايا المعنية الأرومات الغضروفيةمتطابقة شكليًا مع ناقضات العظم. يتم ملء جزء من الفجوات بعد موت الخلايا الغضروفية بمادة غير متبلورة وليفات كولاجين. أماكن في بين الخلايا

أرز. 8.22.الغضروف الليفي. قسم القرص الفقري: 1 - ألياف الكولاجين. 2 - الخلايا الغضروفية

تكشف المادة عن رواسب أملاح الكالسيوم ("سطحية للغضروف") ، ونتيجة لذلك يصبح الغضروف معكرًا وصلبًا وهشًا. نتيجة لذلك ، يمكن أن يؤدي الانتهاك الناشئ للأجزاء المركزية من الغضروف إلى نمو الأوعية الدموية فيها ، متبوعًا بتكوين العظام.

تجديد.يتم إجراء التجديد الفسيولوجي لأنسجة الغضاريف على حساب الخلايا الضعيفة التمايز في سمحاق الغضروف والغضاريف ، عن طريق التكاثر والتمايز بين الأرومة الغضروفية والخلايا الغضروفية. ومع ذلك ، فإن هذه العملية بطيئة للغاية. يتم إجراء التجديد اللاحق للصدمة لنسيج الغضروف من التوطين خارج المفصل بسبب سمحاق الغضروف (الشكل 8.23).

في الغضروف المفصلي ، اعتمادًا على عمق الإصابة ، يحدث التجدد بسبب تكاثر الخلايا فقط في مجموعات متساوية المنشأ (مع تلف ضحل) ، وبسبب المصدر الثاني للتجديد - الخلايا القشرية من أنسجة العظام تحت الغضروف (مع تلف عميق إلى الغضروف) ، والتي تشكل المصفوفة العضوية للعظام. - عظمي.

على أي حال ، يتم ملاحظة العمليات الضمورية (النخرية) مباشرة في منطقة إصابة أنسجة الغضروف ، وتوجد الخلايا الغضروفية المتكاثرة بشكل أكثر طردًا. يتكون النسيج الضام الليفي في الجرح ، والذي يتم استبداله لاحقًا بالغضروف. بشكل عام ، يكتمل التجديد بعد 3-6 أشهر من الإصابة.

العوامل المنظمة لعملية التمثيل الغذائي للأنسجة الغضروفية.يحدث تنظيم التمثيل الغذائي للغضاريف تحت تأثير الإجهاد الميكانيكي ، والعوامل العصبية والهرمونية. يعد الضغط الدوري على النسيج الغضروفي وضعف الحمل من العوامل المؤثرة باستمرار في انتشار المغذيات الذائبة في الماء ، والمنتجات الأيضية والمنظمات الهرمونية الخلطية من الشعيرات الدموية في السمحاق ، والتي لها مستقبلات ومؤثرات ، أو السائل الزليلي في المفاصل. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي الخلايا الغضروفية على مستقبلات خلوية لعدد من الهرمونات المنتشرة في الدم. لذلك ، هرمونات الغدة النخامية - سوماتوتروبين

والبرولاكتين - يحفز نمو الأنسجة الغضروفية ، لكن لا يؤثر على نضجها. تعمل هرمونات الغدة الدرقية - هرمون الغدة الدرقية وثلاثي يودوثيرونين - على تسريع التمايز الخلوي للخلايا الغضروفية ، ولكنها تمنع عمليات النمو في الغضروف. هرمونات الغدة الدرقية والغدة الدرقية - كالسيتونين وهرمون الغدة الدرقية - لها تأثير مماثل على استقلاب الغضروف ، وتحفز عمليات النمو ، ولكن بدرجة أقل نضجها. يعزز هرمون الجزر الصماء في البنكرياس - الأنسولين - التمايز الخلوي لخلايا اللحمة الهيكلية الهيكلية ، وفي مراحل تكوين الجنين بعد الولادة يكون له تأثير نمو وانقسام. هرمونات قشرة الغدة الكظرية - الجلوكوكورتيكويد وهرمون الاستروجين الجنسي الأنثوي - تمنع التخليق الحيوي للكولاجين والجليكوزامينوجليكان في الخلايا الغضروفية ، وفي فترة ما بعد الولادة المبكرة ، تساهم تركيزاتها العالية في شيخوخة النسيج الغضروفي والتغيرات المدمرة فيه. يحفز هرمون الذكورة - التستوستيرون - التخليق الحيوي للجليكوزامينوجليكان غير المكبريت ، مما يؤدي إلى انخفاض نضج أنسجة الغضاريف. بشكل عام ، تجدر الإشارة إلى أن الهرمونات تنظم عمليات التمثيل الغذائي المحددة في الخلايا الغضروفية ، لكن قدرة الخلايا الغضروفية على الاستجابة لعملها تعتمد على حالة الغدد الصماء في الجسم (طبيعية ، نقص أو زيادة في الهرمونات) وعلى الحالة الهيكلية والوظيفية للخلايا الغضروفية نفسها.

8.2.2. أنسجة العظام

أنسجة العظام (textus ossei)هو نوع متخصص من النسيج الضام متعدد التمايز مع نسبة عالية من التمعدن بين الخلايا

أرز. 8.23.التجديد اللاحق للصدمة للغضروف الزجاجي مع الضحلة (أ 1و

ب 1 وعميق (أ 2و ب 2) الضرر: أ\ 2 - تجديد الغضروف المفصلي: 1 - الغشاء الزليلي. 2 - الغضروف 3 - عظم 4 - منطقة النخر. 5 - منطقة انتشار ؛ 6 - غضروف غير متكلس. 7 - الغضروف المتكلس. 8 - العظم مع السفن. 9 - نخاع العظام. 10 - الأنسجة الحبيبية. ب - تجديد الغضروف الساحلي: 1 - سمحاق الغضروف. 2 - الغضروف 3 - منطقة النخر. 4 - منطقة انتشار ؛ 5- النسيج الحبيبي (حسب V.N. Pavlova). الأسهم - اتجاهات حركة الخلايا والأنسجة في عملية الجرح

مادة عضوية تحتوي على حوالي 70٪ من المركبات غير العضوية ، وخاصة فوسفات الكالسيوم. تم العثور على أكثر من 30 عنصرًا دقيقًا (النحاس ، والسترونتيوم ، والزنك ، والباريوم ، والمغنيسيوم ، وما إلى ذلك) في أنسجة العظام ، والتي تلعب دورًا مهمًا في عمليات التمثيل الغذائي في الجسم.

المواد العضوية - مصفوفةأنسجة العظام - ممثلة بشكل رئيسي ببروتينات من نوع الكولاجين والدهون. بالمقارنة مع مصفوفة أنسجة الغضاريف ، فهي تحتوي على كمية صغيرة نسبيًا من الماء ، وحمض الكبريتيك شوندروتن ، ولكن الكثير من أحماض الستريك وغيرها من الأحماض التي تشكل معقدات مع الكالسيوم ، والتي تشرب مصفوفة العظام العضوية. تحدد المكونات العضوية وغير العضوية جنبًا إلى جنب مع بعضها البعض الخصائص الميكانيكية - القدرة على مقاومة التمدد والضغط وما إلى ذلك. من بين جميع أنواع الأنسجة الضامة في أنسجة العظام ، فإن الدعم الأكثر وضوحًا والوظائف الميكانيكية والوقائية. بالنسبة للأعضاء الداخلية ، فهو أيضًا مستودع للكالسيوم والفوسفور وما إلى ذلك.

على الرغم من درجة عالية من التمعدن ، في أنسجة العظام هناك تجديد مستمر للمواد المكونة لها ، والتدمير المستمر والتكوين ، والتكيف بسبب ظروف التشغيل المتغيرة. تتغير الخصائص المورفولوجية والوظيفية لأنسجة العظام اعتمادًا على العمر ونشاط العضلات والظروف الغذائية ، وكذلك تحت تأثير نشاط الغدد الصماء والتعصيب وما إلى ذلك.

تصنيف.هناك نوعان رئيسيان من أنسجة العظام: ليفي خشن (ليفي شبكي)و رقائقي.هذه الأنواع من الأنسجة العظمية تختلف في الهيكلية و الخصائص الفيزيائية، والتي ترجع أساسًا إلى بنية المادة بين الخلايا. تشمل أنسجة العظام أيضًا عاجو يبنيالأسنان ، التي تشبه أنسجة العظام من حيث درجة عالية من تمعدن المادة بين الخلايا (انظر الفصل 16) والوظيفة الميكانيكية الداعمة.

نسيج عظم ليفي خشن

نسيج عظم ليفي خشن (textus osseus reticulofibrosus)توجد بشكل رئيسي في الأجنة. في البالغين ، يمكن العثور عليه في موقع الغرز القحفي المتضخم ، عند نقاط تعلق الأوتار بالعظام. تشكل ألياف الكولاجين المرتبة بشكل عشوائي حزمًا سميكة بداخلها ، يمكن رؤيتها بوضوح حتى مع وجود تكبير صغير نسبيًا للميكروسكوب (الشكل 8.24).

في المادة الرئيسية للنسيج العظمي الليفي الخشن ممدود بيضاوي تجاويف العظامأو فجوات ، مع أنابيب مفاغرة طويلة تكمن فيها الخلايا العظمية - خلية عظميةمع فروعهم. من السطح يتم تغطية العظم السمحاق.

نسيج العظام الرقائقي

نسيج العظام الرقائقي (نص عظمي لاميلاريس)- أكثر أنواع أنسجة العظام شيوعًا في جسم البالغين. إنها تتكون من صفائح العظام (lamellae ossea).سمك وطول الأخير

أرز. 8.24.هيكل الأنسجة العظمية الليفية الخشنة (وفقًا لـ Yu. I. Afanasyev): 1 - حزم من ألياف الكولاجين المتشابكة ؛ 2 - الخلايا العظمية

يتراوح من عدة عشرات إلى مئات الميكرومترات ، على التوالي. إنها ليست متجانسة ، ولكنها تحتوي على ألياف كولاجين موازية موجهة (ossein) موجهة في مستويات مختلفة. في الجزء المركزي من الصفائح ، يكون للألياف اتجاه طولي في الغالب ؛ على طول المحيط ، تتم إضافة الاتجاهات العرضية والعرضية. يمكن أن تنفصل الصفائح ، ويمكن أن تستمر ألياف إحدى الصفائح في الأجزاء المجاورة ، مما يؤدي إلى تكوين قاعدة عظمية ليفية واحدة. بالإضافة إلى ذلك ، تتخلل الصفائح العظمية أليافًا وأليافًا فردية موجهة بشكل عمودي على الصفائح العظمية ، ومنسوجة في الطبقات الوسيطة بينهما ، مما يؤدي إلى تحقيق قوة أكبر للنسيج العظمي الرقائقي (الشكل 8.25). من هذا النسيج ، يتم بناء مادة مضغوطة وإسفنجية في معظم العظام المسطحة والأنبوبية للهيكل العظمي.

نمو العظام (تكوّن العظم)

يتم تطوير أنسجة العظام في الجنين بطريقتين: 1) مباشرة من اللحمة المتوسطة (تكوين العظم المباشر) ؛ 2) من اللحمة المتوسطة في موقع نموذج عظم غضروفي تم تطويره مسبقًا (تكوين العظم غير المباشر). يحدث تطور النسيج العظمي بعد الغشاء أثناء التجديد الفسيولوجي والتعويضي.

يشمل نسيج العظام العظامو osteoclastic تختلف في نيويورك.يتكون الأول (الرئيسي) من عدد من الخلايا المميزة: الخلايا الجذعية ، الخلايا شبه الجذعية (بانيات العظم) ، بانيات العظم (نوع

أرز. 8.25.هيكل نسيج العظم الرقائقي (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev):

1 - ألواح العظام 2 - الخلايا العظمية. 3 - اتصالات عمليات الخلايا العظمية. 4 -

ألياف الكولاجين موجهة داخل كل لوحة عظم

موازى

الخلايا الليفية) ، الخلايا العظمية. تتأثر عمليات التمايز العظمي للخلايا بالعوامل المكونة للعظم (بروتين تشكل العظم) ، والضغط الجزئي للأكسجين في الأنسجة ، ووجود الفوسفاتاز القلوي ، وما إلى ذلك. يشمل الاختلاف الثاني (المرتبط) ناقضات العظم(نوع من البلاعم) يتطور من خلايا الدم الجذعية.

لم يتم تحديد الخلايا الجذعية والعظم شبه الجذعية شكليًا.

بانيات العظم(من اليونانية. عظمون- عظم، بلاستوس- جرثومة) - هذه خلايا شابة تكوّن أنسجة العظام. في العظام المشكلة ، توجد فقط في الطبقات العميقة من السمحاق وفي أماكن تجديد أنسجة العظام بعد إصابتها. إنها قادرة على التكاثر ، في العظام الناتجة تغطي كامل سطح الحزمة العظمية النامية بطبقة شبه مستمرة (الشكل 8.26). شكل بانيات العظم مختلف: مكعب ، هرمي أو زاوي. حجم أجسامهم حوالي 15-20 ميكرون. النواة مستديرة أو بيضاوية ، وغالبًا ما تقع بشكل غريب الأطوار ، وتحتوي على نواة واحدة أو أكثر.

أرز. 8.26.تكوين العظم "المباشر":

أ- جزيرة العظام (مخطط) ؛ ب- مرحلة العظم (مخطط) ؛ في- تحجر المادة بين الخلايا (مخطط) ؛ جي- تكوين العظم "المباشر" في العظم المسطح (صورة مجهرية). 1 - خلايا اللحمة المتوسطة ؛ 2 - الشعيرات الدموية. 3 - بانيات العظم. 4 - العظم. 5 - مادة بين الخلايا ممعدنة ؛ 6 - خلية عظمية. 7 - ناقضة العظم

في سيتوبلازم بانيات العظم ، تم تطوير الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والميتوكوندريا ومركب جولجي جيدًا (الشكل 8.27). يكشف عن كميات كبيرة من الحمض النووي الريبي والنشاط العالي للفوسفاتيز القلوي. تفرز بانيات العظم حويصلات تحتوي على دهون ،

أرز. 8.27.هيكل بانية العظم (حسب Yu. I. Afanasiev):

أ - على مستوى الضوء البصري ؛ بعلى المستوى فوق الميكروسكوب. 1 - جوهر 2 - السيتوبلازم. 3 - الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ؛ 4 - العظم. 5- مادة ممعدنة من أنسجة العظام

Ca 2+ ، الفوسفاتيز القلوي ، مما يؤدي إلى تكلس مصفوفة الأنسجة العضوية.

خلية عظمية(من اليونانية. عظمون- عظم، العصارة- خلية) - وهي خلايا نهائية لأنسجة العظام فقدت القدرة على الانقسام. لديهم شكل عملية ، نواة مضغوطة وكبيرة نسبيًا وسيتوبلازم قاعدي ضعيف (الشكل 8.28). العضيات ضعيفة التطور. لم يتم إثبات وجود المريكزات في الخلايا العظمية.

تكمن خلايا العظام في تجاويف العظام ، أو الثغرات ، التي تتبع معالم الخلية العظمية. يتراوح طول التجاويف من 22 إلى 55 ميكرون ، والعرض من 6 إلى 14 ميكرون. تمتلئ أنابيب تجاويف العظام بسائل الأنسجة ، وتتفاغر مع بعضها البعض ومع محيط-

المساحات النحيفة للأوعية التي تدخل داخل العظم. يتم تبادل المواد بين الخلايا العظمية والدم من خلال سائل الأنسجة.

ناقضات العظم(من اليونانية. عظمون- عظم و كلاستوس- مجزأة). هذه الخلايا ذات الطبيعة الدموية قادرة على تدمير الغضاريف والعظام المتكلسة. يصل قطرها إلى 150-180 ميكرون ، وتحتوي على من 3 إلى عدة عشرات من النوى (الشكل 8.29). السيتوبلازم قاعدية ضعيفة ، وأحيانًا أكسفلي. عادة ما توجد ناقضات العظم على سطح قضبان العظام. على جانب ناقض العظم ، المتاخم للسطح المدمر ، يوجد حد مطوي (مموج) ؛ إنها مجال تخليق وإفراز الإنزيمات المتحللة للماء. على طول محيط ناقضة العظم ، هناك منطقة من الالتصاق الشديد للخلية بسطح العظم ، والتي ، كما كانت ، تسد منطقة عمل الإنزيمات. هذه المنطقة من السيتوبلازم خفيفة ، وتحتوي على عدد قليل من العضيات ، باستثناء الخيوط الدقيقة التي تتكون من الأكتين.

تحتوي الطبقة المحيطية من السيتوبلازم فوق الحافة المموجة على العديد من الحويصلات الصغيرة والفجوات الكبيرة. يُعتقد أن ناقضات العظم تطلق ثاني أكسيد الكربون في البيئة ، وأنزيم الأنهيدراز الكربوني ، الموجود هنا ، يعزز تكوين الحمض (H 2 CO 3) وتفكك مركبات الكالسيوم. ناقضة العظم غنية بالميتوكوندريا والليزوزومات ، التي تعمل إنزيماتها (كولاجيناز وبروتياز أخرى) على تكسير الكولاجين والبروتيوغليكان في مصفوفة العظام. في المكان الذي تتلامس فيه ناقضة العظم مع مادة العظام ، تتشكل فجوة ارتشاف في الأخير. يمكن أن تدمر ناقضة عظم واحدة ما يصل إلى 100 بانية عظم في نفس الفترة الزمنية. وظائف بانيات العظم

المواقد وناقضات العظم مترابطة وترتبط بمشاركة الهرمونات والبروستاجلاندين والحمل الوظيفي والفيتامينات وما إلى ذلك.

مادة بين الخلايا (المادة بين الخلايا)يتكون من مادة أساسية غير متبلورة مشربة بأملاح غير عضوية ، حيث توجد ألياف الكولاجين ، وتشكل حزمًا صغيرة. تحتوي على (حتى 90٪) بروتين من النوع الأول كولاجين. يمكن أن يكون للألياف اتجاه عشوائي (في أنسجة العظام ذات الألياف الخشنة) أو موجهة بدقة (في أنسجة العظام الصفائحية).

بالمقارنة مع الغضاريف ، تحتوي المادة الأساسية لأنسجة العظام على كمية صغيرة نسبيًا من حمض الكوندروتن الكبريتيك ، ولكن الكثير من أحماض الستريك وغيرها من الأحماض التي تشكل مجمعات بالكالسيوم وتخصب المصفوفة العضوية للعظام. بالإضافة إلى بروتين الكولاجين ، توجد البروتينات غير الكولاجينية (أوستيوكالسين ، بروتين سيالوبروتين ، أوستيونكتين ، أوستيوبونتين ، إلخ ، التي تشارك في عمليات التمعدن) ، وكذلك الجليكوز أمينوغليكان ، في المادة الرئيسية لأنسجة العظام. تحتوي المادة الأرضية للعظم على بلورات هيدروكسيباتيت مرتبة بطريقة منظمة بالنسبة لألياف المصفوفة العضوية للعظم ، وكذلك فوسفات الكالسيوم غير المتبلور. تم العثور على أكثر من 30 عنصرًا دقيقًا (النحاس ، والسترونتيوم ، والزنك ، والباريوم ، والمغنيسيوم ، وما إلى ذلك) في أنسجة العظام ، والتي تلعب دورًا مهمًا في عمليات التمثيل الغذائي في الجسم. زيادة منهجية النشاط البدنييؤدي إلى زيادة كتلة العظام من 10 إلى 50٪ بسبب ارتفاع نسبة التمعدن.

تكوين العظم المباشر.تعتبر طريقة تكوين العظم هذه نموذجية لتطور أنسجة العظام الليفية الخشنة أثناء تكوين المسطح

أرز. 8.28هيكل الخلية العظمية (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev):

أ- على المستوى البصري ؛ بعلى المستوى فوق الميكروسكوب. 1 - عمليات الخلايا العظمية. 2 - جوهر 3 - الشبكة الإندوبلازمية. 4 - مجمع جولجي ؛ 5 - الميتوكوندريا ؛ 6 - مادة عظمية (غير محسوبة) على طول حافة الفجوة ، حيث توجد الخلايا العظمية

أرز. 8.29هيكل ناقضة العظم (حسب Yu. I. Afanasiev):

أ- على المستوى البصري ؛ بعلى المستوى فوق الميكروسكوب. 1 - جوهر 2 - حافة مموجة من العظم. 3 - منطقة الضوء ؛ 4 - الجسيمات الحالة ؛ 5 - منطقة ارتشاف المادة بين الخلايا ؛ 6 - مادة ممعدنة

العظام ، مثل عظام غلاف الجمجمة. لوحظت هذه العملية بشكل رئيسي خلال الشهر الأول من النمو داخل الرحم وتتميز بتكوين النسيج العظمي الأولي "المُكَفَف" ، يليه تشريب (ترسيب) الكالسيوم والفوسفور وأملاح أخرى في المادة بين الخلايا. في المرحلة الأولى- تكوين جزيرة الهيكل العظمي - في أماكن تطور العظم المستقبلي ، يحدث التكاثر البؤري للخلايا اللحمية المتوسطة وتكوين الأوعية الدموية للجزيرة الهيكلية. تتجه خلايا اللحمة المتوسطة وفقًا لنواقل الحمل وتتمايز إلى أسلاف عظمية المنشأ - بانيات العظم. في المرحلة الثانيةتتمايز خلايا الجزيرة إلى بانيات العظم ، حيث يبدأ التخليق الحيوي لبروتينات الكولاجين وإفرازها ، ونتيجة لذلك تظهر مادة بين الخلايا محببة للألياف مع ألياف الكولاجين - المصفوفة العضوية للأنسجة العظمية (مرحلة العظم العظمي). تعمل الألياف المتنامية على دفع الخلايا بعيدًا عن بعضها البعض ، والتي ، بمساعدة العمليات الناشئة ، تظل متصلة ببعضها البعض. لذلك تكتسب بانيات العظم شكل عملية وتصبح خلايا عظمية مدرجة في سمك الكتلة الليفية ، وتفقد قدرتها على التكاثر. في المادة الرئيسية ، تظهر البروتينات المخاطية (عظم مخاطي) ، مما يثبت الألياف في كتلة واحدة قوية. في الوقت نفسه ، تتشكل أجيال جديدة من بانيات العظم من اللحمة المتوسطة المحيطة ، والتي تبني العظم من الخارج (النمو التوصيلي).

المرحلة الثالثة- تكلس (التشريب بالأملاح) للمادة بين الخلايا. في الوقت نفسه ، تفرز بانيات العظم إنزيم الفوسفاتيز القلوي ، الذي يكسر الجلسرين الفوسفات الموجود في الدم المحيطي إلى مركبات كربوهيدراتية (سكريات) وحمض الفوسفوريك. يتفاعل الأخير مع أملاح الكالسيوم ، التي تترسب في المادة الأساسية والألياف ، أولاً في شكل مركبات الكالسيوم التي تتشكل غير متبلور

تتشكل منه رواسب [Ca 3 (RO 4) 2] ، لاحقًا بلورات هيدروكسيباتيت [Ca 10 (RO 4) 6 (OH) 2].

أحد وسطاء التكلس أوستيونكتين- بروتين سكري يربط بشكل انتقائي أملاح الكالسيوم والفوسفور بالكولاجين. نتيجة للتكلس ، تتشكل قضبان أو عوارض عظمية. ثم تتفرع النواتج من هذه العارضة ، وتتصل ببعضها البعض وتشكل شبكة واسعة. الفراغات بين العارضتين يشغلها نسيج ضام ليفي رخو مع مرور الأوعية الدموية خلاله.

بحلول الوقت الذي يكتمل فيه تكوين الأنسجة ، يظهر عدد كبير من الألياف والخلايا المكونة للعظم في النسيج الضام الجنيني على طول محيط بدائية العظام. يتطور جزء من هذا النسيج الضام الليفي ، المتاخم مباشرة للقضبان العرضية العظمية ، إلى السمحاق (السمحاق) ،الذي يوفر الانتصار وتجديد العظام. يُطلق على هذا العظم ، الذي يظهر في مراحل التطور الجنيني ويتكون من قضبان من نسيج عظم ليفي خشن ، عظم إسفنجي أولي. في مراحل لاحقة من التطور ، يتم استبداله بالعظم الإسفنجي الثانوي للبالغين ، والذي يختلف عن الأول من حيث أنه مبني من نسيج عظمي رقائقي (المرحلة الرابعة من تكون العظم). يرتبط تطور النسيج العظمي الرقائقي ارتباطًا وثيقًا بعملية تدمير الأجزاء الفردية من العظم ونمو الأوعية الدموية في سمك العظم الليفي الخشن. تشارك ناقضات العظم في هذه العملية أثناء تكون العظم الجنيني وبعد الولادة (انظر الشكل 8.29). تتشكل طبقة من بانيات العظم حول الأوعية الدموية وتظهر المزيد من ألواح العظم متحدة المركز الجديدة. ألياف الكولاجين في كل لوحة متوازية ، لكنها موجهة بزاوية لألياف اللوحة السابقة. وهكذا ، حول الوعاء ، تتشكل أسطوانات عظمية ، تُدرج إحداها في الأخرى (عظام أولية). منذ ظهور العظمون ، تتوقف أنسجة العظام الليفية الخشنة عن التطور ويتم استبدالها بنسيج عظمي رقائقي. من جانب السمحاق ، يتم تشكيل حزام خارجي (عام ، عام) ، يغطي العظم بأكمله من الخارج. هذه هي الطريقة التي تتطور بها العظام المسطحة. بعد ذلك ، يخضع العظم المتكون في الفترة الجنينية لإعادة الهيكلة: يتم تدمير العظام الأولية وتتطور أجيال جديدة من العظمون. عملية إعادة هيكلة العظام هذه تدوم عمليا مدى الحياة.

على عكس أنسجة الغضاريف ، ينمو العظم دائمًا عن طريق تركيب نسيج جديد على الأنسجة الموجودة ، أي عن طريق التعييناتوإمداد الدم الأمثل مطلوب لتمايز الخلايا في جزيرة الهيكل العظمي.

تكون العظم غير المباشر.في الشهر الثاني من التطور الجنيني ، في أماكن العظام الأنبوبية المستقبلية ، يتم وضع بدائية غضروفية من اللحمة المتوسطة ، والتي تأخذ شكل عظم مستقبلي (نموذج غضروفي) بسرعة كبيرة. تتكون الجرثومة من غضروف زجاجي جنيني مغطى بسمحاق الغضروف (الشكل 8.30). لبعض الوقت ، ينمو بسبب الخلايا المتكونة من جانب السمحاق ، وبسبب تكاثر الخلايا في المناطق الداخلية.

أرز. 8.30تكون العظم غير المباشر (الغضروفي). تشكيل نموذج عظم غضروفي وكفة عظمية حول الغضروف (وفقًا لـ Yu. I. Afanasyev):

أ - د - مراحل تكوين العظم. 1 - نموذج غضروفي أولي لعظم أنبوبي ؛ 2 - السمحاق ؛ 3 - أنسجة الغضاريف. 4 - صفعة عظمية حول الغضروف. 5 - السمحاق. 6 - أعمدة الخلايا الغضروفية. 7 - منطقة خلايا الفقاعة. 8 - نمو اللحمة المتوسطة في الغضروف مع التفريق بين ناقضات العظم (9) والشعيرات الدموية (10) ؛ 11 - بانيات العظم. 12 - أنسجة عظمية داخل الغضروف ؛ 13- نقطة التعظم في المشاشية

يبدأ نمو العظام بدلاً من الغضروف ، أي تكون العظم غير المباشر ، في منطقة الشلل (التعظم المحيط بالغضروف). التعليم حلقة العظام حول الغضروف(الكفة) يسبقه نمو الأوعية الدموية مع تمايز في سمحاق الغضروف ، بجوار الجزء الأوسط من الشلل ، بانيات العظم ، تتشكل على شكل صفعة أولاً نسيج عظم ليفي خشن(مركز التعظم الأساسي) ، ثم استبداله رقائقي.

يؤدي تكوين الكفة العظمية إلى تعطيل تغذية الغضروف. نتيجة لذلك ، تحدث تغيرات ضمور في وسط الجزء الحاجزي من البدائية الغضروفية. تتفكك الخلايا الغضروفية ، تتشكل نواتها pycnotize ، ما يسمى بالخلايا الغضروفية الحويصلية. يتوقف نمو الغضروف في هذا المكان. يترافق توسع الحلقة العظمية المحيطة بالغضروف مع زيادة في منطقة تدمير الغضروف وظهور ناقضات العظم ، مما يمهد الطريق للأوعية الدموية وبانيات العظم التي تنمو في نموذج العظم الأنبوبي (انظر الشكل 8.30). هذا يؤدي إلى ظهور بؤر التعظم داخل الغضروف (مراكز التعظم الثانوية). فيما يتعلق بالنمو المستمر للأجزاء البعيدة المجاورة غير المتغيرة من الشلل ، تتجمع الخلايا الغضروفية عند حدود المشاشية والشلل في أعمدة ، يتزامن اتجاهها مع المحور الطويل للعظم المستقبلي. وهكذا ، في عمود الخلايا الغضروفية ، هناك عمليتان موجهتان بشكل معاكس - التكاثر والنمو في الأقسام البعيدة من عمليات الشلل والضمور في قسمها القريب. في الوقت نفسه ، تترسب الأملاح المعدنية بين الخلايا المتورمة ، مما يتسبب في ظهور قعر حاد وهشاشة غضروف.

منذ نمو شبكة الأوعية الدموية وظهور بانيات العظم ، أعيد بناء سمحاق الغضروف ، ويتحول إلى السمحاق.بعد ذلك ، تنمو الأوعية الدموية مع اللحمة المتوسطة ، والخلايا المكونة للعظم وخلايا العظم من خلال فتحات الكفة العظمية وتتلامس مع الغضروف المتكلس (انظر الشكل 8.30). تحت تأثير الإنزيمات التي تفرزها الخلايا الآكلة للعظم ، هناك انحلال (انحلال الغضروف) للمادة بين الخلايا المتكلسة. يتم تدمير الغضروف الحجابي ، وتظهر فيه فراغات ممدودة ، حيث "تستقر" بانيات العظم ، وتشكل نسيجًا عظميًا على سطح الأجزاء المتبقية من المادة المتكلسة بين الخلايا في الغضروف.

مركز التعظم الأساسي أو العضلي.تسمى عملية تكوين العظام داخل البرعم الغضروفي بالتعظم الغضروفي (اليوناني: التعظم الغضروفي). ينتهي في- داخل).

بالتزامن مع عملية تطور العظم الغضروفي ، تظهر علامات تدميرها بواسطة ناقضات العظم. بسبب تدمير النسيج العظمي الغضروفي ، تتشكل حتى تجاويف ومساحات أكبر (تجاويف ارتشاف) ، وأخيراً ، هناك تجويف النخاع.من اللحمة المتوسطة التي اخترقت هنا ، يتم تشكيل سدى نخاع العظم ، حيث تستقر الخلايا الجذعية للدم والنسيج الضام. في الوقت نفسه ، على طول محيط الشلل من جانب السمحاق ، تظهر المزيد والمزيد من العارضات المتقاطعة الجديدة للأنسجة العظمية. تنمو أنسجة العظام في الطول نحو المشاش وتزداد سمكها ، وتشكل طبقة كثيفة من العظام.

يستمر تنظيم عظم السمحاق بشكل مختلف عن تنظيم أنسجة العظام داخل الغضروف. بدلاً من العظام الليفية الخشنة المنهارة حول الأوعية التي اخترقت هنا ، والتي تمتد على طول المحور الطويل لبداية العظام ، تبدأ الصفائح متحدة المركز في التكوين ، وتتكون من ألياف كولاجين رفيعة متوازية المنحى ومدعومة مادة بين الخلايا. هذه هي الطريقة osteons الأولية.تجويفهم واسع ، حدود الصفائح غير محددة بشكل حاد. بعد ظهور الجيل الأول من العظم ، يبدأ التطور من جانب السمحاق. لوحات خارجية (عامة) ،حول العظم في منطقة الشلل. بعد الشلل ، تظهر مراكز التعظم في المشاش. يسبق ذلك أولاً تمايز الخلايا الغضروفية ، وتضخمها ، يليه سوء التغذية ، والتنكس والتكلس للمادة بين الخلايا. في المستقبل ، لوحظت عملية تعظم مشابهة لتلك الموصوفة أعلاه. ويصاحب التعظم نبتة في مشاش الأوعية.

في المنطقة الوسيطة بين الشلل والمشاش ، يتم الحفاظ على أنسجة الغضاريف - الغضروف الميتافيزيقي ،وهي منطقة نمو العظام في الطول.

التركيب النسيجي للعظم الأنبوبي كعضو

يتكون العظم الأنبوبي كعضو بشكل أساسي من أنسجة العظام الصفائحية ، باستثناء الدرنات. في الخارج ، العظم مغطى بالسمحاق ، باستثناء الأسطح المفصلية للمشاش ، مغطاة بنوع من الغضروف الزجاجي.

أرز. 8.31.هيكل العظم الأنبوبي (وفقًا لـ V.G. Eliseev، Yu. I. Afanasiev، E.F Kotovsky):

أ- السمحاق. ب- مادة العظام المدمجة في- بطانة العظم جي- تجويف النخاع. 1 - طبقة من الألواح الخارجية المشتركة ؛ 2 - عظمون ؛ 3 - قناة osteon ؛ 4 - إدراج اللوحات ؛ 5 - طبقة من الألواح الداخلية المشتركة ؛ 6 - تراكب العظام من المادة الإسفنجية ؛ 7 - الطبقة الليفية من السمحاق. 8 - الأوعية الدموية في السمحاق. 9 - قناة تثقيب 10 - الخلايا العظمية

السمحاق ،أو السمحاق.هناك طبقتان في السمحاق: خارجية (ليفية) وداخلية (خلوية). تتكون الطبقة الخارجية أساسًا من نسيج ضام ليفي (الشكل 8.31 ، 8.32). تحتوي الطبقة الداخلية على عدد كبير من الخلايا: الخلايا الكامبية ، والخلايا البانية للعظم ، وبانيات العظم بدرجات متفاوتة من التمايز. تحتوي الخلايا المحورية ذات الشكل المغزلي على كمية صغيرة من السيتوبلازم وجهاز اصطناعي متطور بشكل معتدل. تتكاثر الخلايا المولدة للعظم بقوة خلايا بيضاوية الشكل قادرة على تصنيع الجليكوز أمينوغليكان. تتميز بانيات العظم بجهاز متطور لتخليق البروتين (الكولاجين). تمر الأوعية والأعصاب التي تغذي العظم عبر السمحاق.

يربط السمحاق العظام بالأنسجة المحيطة ويشارك في غنائها وتطورها ونموها وتجديدها.

هيكل الشلل.تتكون المادة المدمجة التي تشكل الشلل العظمي من ألواح عظمية ، يتراوح سمكها من 4 إلى 12-15 ميكرون. يتم ترتيب لوحات العظام بترتيب معين ،

أرز. 8.32 Periosteum (وفقًا لـ Yu. I. Afanasiev):

1 - الطبقة الخارجية (الليفية) ؛ 2 - الطبقة الداخلية (الخلوية) ؛ 3 - الخلايا العظمية. 4- أنسجة العظام

تشكيل أنظمة معقدة. هناك ثلاث طبقات في الشلل: خارجيطبقة من لوحات حزام (عامة ، عامة) ، معدل،تتكون من صفائح عظمية مركزة حول الأوعية - العظمون وتسمى طبقة العظمون (الشكل 8.33) ، و الداخليةطبقة من لوحات حزام (مشتركة).

لا تشكل الصفائح الخارجية حلقات كاملة حول الشلل العظمي ، بل تتداخل على السطح مع الطبقات التالية من الصفائح. تم تطوير الصفائح الداخلية بشكل جيد فقط عندما تكون المادة المدمجة للعظم على حدود تجويف النخاع مباشرة. في نفس الأماكن التي تمر فيها المادة المدمجة إلى المادة الإسفنجية ، تستمر ألواحها المشتركة الداخلية في ألواح العارضتين المتقاطعتين للمادة الإسفنجية.

الصفائح الخارجية مثقوبة تثقيب (فولكمان) قنوات ،من خلالها تدخل الأوعية الدموية من السمحاق إلى العظم. من جانب السمحاق ، تخترق ألياف الكولاجين العظام بزوايا مختلفة. تسمى هذه الألياف تثقيب ألياف (شاربي).في أغلب الأحيان ، تتفرع فقط في الطبقة الخارجية من الصفائح المشتركة ، لكن يمكنها أيضًا اختراق طبقة العظم الوسطى ، لكنها لا تدخل أبدًا في صفائح العظم.

في الطبقة الوسطى من العظام لوحات متحدة المركز (عظمي)شكل osteons. بين osteons وسيطة (إدراج) لوحات.يتراوح سمك وطول الصفائح العظمية من عدة عشرات إلى مئات الميكرومترات. أوستونس(أنظمة Haversian) هي الوحدات الهيكلية للمادة المدمجة للعظم الأنبوبي (انظر الشكل 8.31 ، الشكل 8.33). إنها تكوينات أسطوانية ، تتكون من صفائح عظمية متحدة المركز ، كما لو تم إدخالها في بعضها البعض. في الصفائح العظمية وفيما بينها توجد أجسام الخلايا العظمية وعملياتها المغمورة في مادة العظم بين الخلايا. يتم تحديد كل عظم من العظمون المجاور بواسطة خط تدعيم (انشقاق) يتكون من مادة الأرض. في الوسط

أرز. 8.33.أوستون:

أ- صورة مجهرية (تلوين حسب طريقة شمورل) ؛ ب- الفحص المجهري الإلكتروني لجزء عظمي (تحضير بواسطة O.V Slesarev). 1 - قناة osteon ؛ 2 - الخلايا العظمية (ثغرات - ب) ؛ 3 - ألواح العظام

يتم عبور قناة العظم بواسطة الأوعية الدموية والنسيج الضام المصاحب لها والخلايا المكونة للعظم.

في شلل العظم الطويل ، توجد العظمون في الغالب موازية للمحور الطويل. قنوات العظمون مفاغرة مع بعضها البعض ، في أماكن المفاغرة ، تغير الصفائح المجاورة لها اتجاهها (انظر الشكل 8.31). تسمى هذه القنوات تثقيبأو تغذية.تتواصل الأوعية الموجودة في قنوات العظم مع بعضها البعض ومع أوعية نخاع العظم والسمحاق. معظم الشلل عبارة عن مادة مضغوطة للعظام الأنبوبية. على السطح الداخلي للقطر-

فيز ، على حدود التجويف النخاعي ، تشكل أنسجة العظام الصفائحية العارضة العظمية للعظم الإسفنجي. يمتلئ تجويف العظم الأنبوبي بنخاع العظم.

إندوست (إندوستيوم) -غشاء يغطي العظم من جانب التجويف النخاعي. في باطن العظم المكون لسطح العظم ، يتم تمييز الخط التناضحي على الحافة الخارجية لمادة العظام الممعدنة ؛ طبقة عظمية تتكون من مادة غير متبلورة وألياف كولاجين وبانيات عظم وشعيرات دموية ونهايات عصبية ، وهي طبقة من الخلايا تفصل بطانة العظم بشكل غير واضح عن عناصر نخاع العظم. يتجاوز سمك بطانة العظم 1-2 ميكرون ، ولكن أقل من السمحاق.

في مناطق تكوين العظام النشط ، يزداد سمك بطانة العظم بمقدار 10-20 مرة بسبب الطبقة العظمية بسبب زيادة النشاط التخليقي لبانيات العظم وسلائفها. أثناء إعادة تشكيل العظام ، توجد ناقضات العظم في بطانة العظم. في بطانة عظم شيخوخة العظام ، ينخفض عدد بانيات العظم والخلايا السلفية ، لكن نشاط ناقضات العظم يزداد ، مما يؤدي إلى ترقق الطبقة المدمجة وإعادة هيكلة العظم الإسفنجي.

بين بطانة العظم والسمحاق ، هناك دوران دقيق معين للسوائل والمعادن بسبب النظام الجوبي الأنبوبي للأنسجة العظمية.

الأوعية الدموية في العظام.تشكل الأوعية الدموية شبكة كثيفة في الطبقة الداخلية من السمحاق. من هنا تنشأ الفروع الشريانية الرقيقة التي تزود العظمون بالدم من خلال ثقوب المغذيات ، ثم تخترق النخاع العظمي وتشارك في تكوين الشبكة الشعرية التي تغذيه. توجد الأوعية اللمفاوية بشكل رئيسي في الطبقة الخارجية من السمحاق.

تعصيب العظام.في السمحاق ، تشكل الألياف العصبية النخاعية وغير الميالينية ضفيرة. تصاحب بعض الألياف الأوعية الدموية وتخترق معها من خلال فتحات المغذيات في القنوات التي تحمل الاسم نفسه ، ثم في قنوات العظمون ثم تصل إلى نخاع العظم. ينتهي جزء آخر من الألياف في السمحاق مع تشعبات عصبية حرة ، ويشارك أيضًا في تكوين أجسام مغلفة.

نمو العظام الأنبوبية.يعتبر نمو العظام عملية طويلة جدًا. يبدأ في البشر من المراحل الجنينية المبكرة وينتهي في المتوسط بحلول سن العشرين. خلال فترة النمو بأكملها ، يزيد العظم من حيث الطول والعرض. يتم توفير نمو العظم الأنبوبي في الطول من خلال وجود صفيحة النمو الغضروفي metaepiphyseal ، حيث تتجلى عمليتان متعاكستان للنسيج الوراثي.

أحدهما هو تدمير الصفيحة المشاشية ، والآخر ، المقابل له ، هو التجديد المستمر لنسيج الغضروف بواسطة أورام الخلايا. ومع ذلك ، مع مرور الوقت ، تبدأ عمليات تدمير الخلايا في السيطرة على عمليات الأورام ، ونتيجة لذلك تصبح صفيحة الغضروف أرق وتختفي. يتوقف نمو العظام في الطول.

في الغضروف metaepiphyseal ، هناك حدودالمنطقة والمنطقة الخلايا العموديةوالمنطقة خلايا الفقاعة.بالقرب من المنطقة الحدودية

يتكون المشاش من خلايا مستديرة وبيضاوية ومجموعات متساوية المنشأ توفر اتصالاً بين الصفيحة الغضروفية وعظم المشاشية. توجد في التجاويف بين العظم والغضاريف شعيرات دموية توفر التغذية لخلايا المناطق العميقة من الصفيحة الغضروفية. تحتوي منطقة الخلية العمودية على خلايا متكاثرة بشكل نشط تشكل أعمدة تقع على طول المحور الطولي للعظم وتضمن نموها وطولها. تتكون الأطراف القريبة من الأعمدة من خلايا غضروفية متمايزة وناضجة. فهي غنية بالجليكوجين والفوسفاتيز القلوي. كلتا المنطقتين أكثر تفاعلًا تحت تأثير الهرمونات والعوامل الأخرى التي تؤثر على عمليات التعظم ونمو العظام. تتميز منطقة خلية الفقاعة بالترطيب وتدمير الخلايا الغضروفية ، يليها التعظم داخل الغضروف. يحد الجزء البعيد من هذه المنطقة من الشلل ، حيث تخترق الشعيرات الدموية والخلايا المكونة للعظم فيه. الأعمدة الطولية للعظم داخل الغضروف هي في الأساس نبيبات عظمية ، في موقع تشكل العظمون.

في وقت لاحق ، تندمج مراكز التعظم في الجدل والمشاش ، وينتهي نمو العظم في الطول.

يتم نمو العظم الأنبوبي في العرض بسبب السمحاق. من جانب السمحاق ، تبدأ طبقات متحدة المركز من أنسجة العظام الصفائحية في التكون مبكرًا جدًا. هذه موضعييستمر النمو حتى نهاية تكوين العظام. يكون عدد العظمون بعد الولادة مباشرة قليلًا ، ولكن في عمر 25 عامًا في العظام الطويلة للأطراف ، يزداد عددها بشكل ملحوظ.

تجديد.يحدث التجديد الفسيولوجي للأنسجة العظمية ببطء بسبب الخلايا العظمية في السمحاق - بطانة العظم والخلايا المكونة للعظم في قناة العظم. يستمر تجديد أنسجة العظام بعد الصدمة بشكل أفضل في الحالات التي لا يتم فيها إزاحة أطراف العظام المكسورة بالنسبة لبعضها البعض. يسبق عملية تكوّن العظم تشكيل دشبذ النسيج الضام ، والذي يمكن أن تتشكل بسمكه الجزر الغضروفية (الشكل 8.34). يتبع التعظم في هذه الحالة نوع تكوين العظم الثانوي (غير المباشر). في ظل ظروف الأوكسجين الأمثل للأنسجة ، وإعادة الوضع والتثبيت الجيد لنهايات العظم المكسور ، يحدث التجدد دون تكوين الكالو. ومع ذلك ، قبل أن تبدأ بانيات العظم في تكوين العظام ، تشكل ناقضات العظم فجوة صغيرة بين الأطراف المتجاورة للعظم. هذا الانتظام البيولوجي هو الأساس الذي يستخدمه أطباء الرضوض للأجهزة من أجل التمدد التدريجي للعظام المقسمة خلال فترة التجديد بأكملها.

إعادة تشكيل العظام والعوامل المؤثرة في هيكلها

في أنسجة العظام طوال حياة الشخص ، تحدث عمليات مترابطة من التدمير والخلق ، بسبب الأحمال الوظيفية وعوامل أخرى من البيئة الخارجية والداخلية. ترتبط إعادة هيكلة العظم دائمًا بتدمير العظام الأولية والتشكيل المتزامن للعظمونات الجديدة في كل من موقع التدمير ومن جانب السمحاق. تحت تأثير ناقضات العظم تفعيلها

أرز. 8.34تجديد العظم الأنبوبي بعد الصدمة: أ- توطين الإصابة. ب- د- مراحل متتالية من التجديد دون تثبيت صارم للعظام المعاد وضعها (ب 1 ، في 1- فتات)؛ د- التجدد بعد تثبيت الشظايا. 1 - السمحاق. 2 - العوارض المتقاطعة المصنوعة من أنسجة العظام ذات الألياف الخشنة ؛ 3 - يتجدد النسيج الضام بجزر من الأنسجة الغضروفية ؛ 4 - تتجدد العظام من أنسجة العظام الليفية الخشنة ؛ 5 - خط الانصهار (حسب R.V. Krstic ، مع التغييرات)

عوامل مختلفة ، يتم تدمير الصفائح العظمية للعظم ، وتشكيل تجويف في مكانها. هذه العملية تسمى امتصاص(من اللات. ارتشاف- ارتشاف) نسيج العظام. في التجويف الناتج حول الوعاء المتبقي ، تظهر بانيات العظم ويبدأ تكوين صفائح جديدة ، متراكبة بشكل مركز على بعضها البعض. هذه هي الطريقة التي تحدث بها الأجيال الثانوية من العظمون. بين osteons هي بقايا العظام المدمرة من الأجيال السابقة. لا تتوقف عملية إعادة هيكلة العظام حتى بعد نهاية نمو العظام.

من بين العوامل التي تؤثر على إعادة هيكلة أنسجة العظام ، يلعب ما يسمى بتأثيره الكهروإجهادي دورًا مهمًا. اتضح أن فرقًا محتملًا معينًا بين الجانب المقعر والمحدب يظهر في لوحة العظام أثناء الانحناء. الأول مشحون سلبيا

والثاني إيجابي. على سطح مشحون سالبًا ، يتم دائمًا ملاحظة تنشيط بانيات العظم وعملية التكوين الجديد للأنسجة العظمية ، وعلى سطح مشحون إيجابيًا ، على العكس من ذلك ، لوحظ ارتشافه بمساعدة ناقضات العظم. يؤدي الخلق الاصطناعي لفرق الجهد إلى نفس النتيجة (الشكل 8.35). احتمال الصفر ، ونقص الإجهاد البدني على أنسجة العظام (الشلل لفترات طويلة ، كونك في حالة انعدام الوزن ، إلخ) يسبب زيادة في وظائف ناقضات العظم وإفراز الأملاح.

يتأثر هيكل أنسجة العظام والعظام بالفيتامينات (C ، A ، D) ، هرمونات الغدة الدرقية ، الغدة الجار درقية والغدد الصماء الأخرى.

على وجه الخصوص ، مع وجود كمية غير كافية من فيتامين C في الجسم (على سبيل المثال ، مع الاسقربوط) ، يتم قمع تكوين ألياف الكولاجين ، ويضعف نشاط بانيات العظم ، ويقل نشاط الفوسفاتيز ، مما يؤدي عمليًا إلى توقف نمو العظام بسبب تثبيط تكوين الأساس العضوي لأنسجة العظام. في حالة نقص فيتامين د (الكساح) ، لا يوجد تكلس كامل للمصفوفة العضوية للعظام ، مما يؤدي إلى تلين العظام (لين العظام). يدعم فيتامين (أ) نمو العظام ، ولكن الزيادة في هذا الفيتامين تساهم في زيادة تدمير الغضروف metaepiphyseal بواسطة ناقضات العظم - منطقة نمو العظام ويبطئ تطويلها.

مع وجود فائض من هرمون الغدة الجار درقية - الباراثيرين - هناك زيادة في نشاط ناقضات العظم وارتشاف العظم. يعمل Thyrocalcitonin ، الذي تنتجه الخلايا C في الغدة الدرقية ، على عكس ذلك تمامًا ، مما يقلل من وظيفة ناقضات العظم التي لديها مستقبلات لهذا الهرمون. مع قصور الغدة الدرقية ، يتباطأ نمو العظام الأنبوبية الطويلة نتيجة لقمع نشاط بانيات العظم وتثبيط عملية التعظم. تجديد العظام في هذه الحالة ضعيف وخلل. في حالة تخلف الخصية أو الإخصاء قبل البلوغ ، يتأخر تعظم الصفيحة metaepiphyseal ، ونتيجة لذلك تصبح أذرع وأرجل مثل هذا الفرد طويلة بشكل غير متناسب. مع نقص هرمون الاستروجين بعد بداية انقطاع الطمث ، تصاب النساء أحيانًا بهشاشة العظام. مع سن البلوغ المبكر ، من المخطط أن يتوقف النمو بسبب اندماج العظام المشاشية والعضلي المبكر. يلعب الهرمون الموجه للجسد في الغدة النخامية دورًا إيجابيًا معينًا في نمو العظام ، والذي يحفز التطور النسبي للهيكل العظمي في سن الشباب (المراهقين) وغير المتناسب (ضخامة النهايات) عند البالغين.

يتغير العمر.تخضع الأنسجة الضامة لتغييرات في التركيب والكمية والتركيب الكيميائي مع تقدم العمر. مع تقدم العمر ، تزداد الكتلة الكلية لتكوينات النسيج الضام ونمو الهيكل العظمي. في العديد من أنواع هياكل النسيج الضام ، تتغير نسبة أنواع الكولاجين والجليكوزامينوجليكان ؛ على وجه الخصوص ، تصبح مركبات كبريتية أكثر.

مفاصل العظام

يمكن أن يكون لعظمتين وصلات مستمر(تناذر ، التهاب الغضروف المفصلي والتخليق) و على فترات متقطعة(المفاصل).

اتصالات مستمرة- اتصالات بمساعدة نسيج ضام ليفي كثيف ، يتم إدخال حزم منه في شكل ألياف مثقبة في العظام ؛

أرز. 8.35التأثير الكهروإجهادي (التفسيرات في النص): I - رسم تخطيطي للتنظيم الهيكلي لتربيق العظام ؛ II - تنشيط ناقضات العظم وبانيات العظم عندما يتغير شكل تربيق العظم ؛ III - الخلق الاصطناعي لفرق الجهد (وفقًا لـ Yu. I. Afanasyev)

قماش. مثال على هذه الوصلات هو خيوط العظام الجدارية للجمجمة ، غشاء النسيج الضام بين الكعبرة والزند.

داء الغضروف المفصلي (سيمفيسيس)- المفاصل مع الغضاريف مثل الأقراص الفقرية. وهي تتكون من حلقة ليفية خارجية وجزء داخلي يسمى النواة اللبية. لا يتم فصل كلا الجزأين بشكل حاد ويمران بشكل غير محسوس. تقع النواة اللبية في المنطقة الداخلية للقرص الفقري. في فترات عمرية مختلفة ، لها هيكل مختلف. في عمر يصل إلى عامين ، يكون تجويفًا بمحتويات متجانسة ، حيث توجد خلايا فردية فقط. في السنوات اللاحقة من الحياة ، ينقسم هذا التجويف إلى غرف منفصلة. من سن 6-8 سنوات يلاحظ ظهور ثم زيادة في عدد ألياف الكولاجين وخلايا الغضاريف في النواة اللبية. من سن 15 ، يزداد نمو الألياف وخلايا الغضاريف بشكل أكبر ، وفي سن 20-23 عامًا ، تكتسب النواة اللبية مظهر مميزالغضروف الليفي. مثال على اتصال آخر أكثر كثافة هو الارتفاق العاني. يشمل الداء الغضروفي أيضًا وصلات المشاش والشلل بمساعدة الغضروف metaepiphyseal.

سينوستوسيس- مفاصل كثيفة للعظام بدون نسيج ضام ليفي ، مثل عظام الحوض.

المفاصل المتقطعة ، أو المفاصل (الإسهال) ، تتكون من أسطح مفصلية مغطاة بالغضروف ، وفي بعض الحالات ، غضروف وسيط وحقيبة مفصلية. تتكون كبسولة المفصل من طبقة ليفية خارجية وطبقة زليلية داخلية. يُفهم الأخير على أنه طبقة من النسيج الضام المتمايز بشكل خاص يحتوي على الدم والأوعية اللمفاوية والألياف العصبية والنهايات. يحدد الموقع الحدودي لهذا النسيج الضام ، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للمشتقات الأخرى من اللحمة المتوسطة ، والتمدد المستمر ، والإزاحة والضغط بسبب مشاركة الوظيفة الحركية للمفصلة النمو وخصائصه الهيكلية.

في الغشاء الزليلي للثدييات والبشر ، يتم تمييز طبقتين من الكولاجين الليفي المرن (السطحية والعميقة) وطبقة غلافية تبطن التجويف (انظر الشكل 8.20). لا توجد حدود حادة بين الطبقات. في المفاصل الكبيرة ، توجد طبقة تحت مجهرية غنية بالأنسجة الدهنية ، تحدها كبسولة ليفية. يتم توجيه الكولاجين والألياف المرنة للطبقة السطحية في اتجاه محور المفصل الطويل. في الطبقة العميقة ، توجد بزاوية لألياف الطبقة السطحية.

تتكون الطبقة الغشائية للغشاء الزليلي من خلايا - خلايا زليليّة. هناك الخلايا الزليليّة الضامة والخلايا الليفية الزليليّة ، التي لديها القدرة على إنتاج وإفراز حمض الهيالورونيك ، وهو مكوّن محدد من السائل الزليلي.

تخترق الأوعية الدموية الغشاء الزليلي من جانب الأنسجة الأساسية وتوزع في سمكها ، بما في ذلك الطبقة الغشائية ، حيث توجد مباشرة تحت الخلايا الزليليّة. وبالتالي ، يتم فصل التجويف الزليلي عن مجرى الدم فقط بواسطة الخلايا ، وهي المادة الرئيسية للنسيج الضام وبطانة الشعيرات الدموية نفسها. تتميز بطانة الأوعية الدموية للأغشية الزليليّة بفينسترا والقدرة على البلعمة. تقع الشعيرات الدموية اللمفاوية دائمًا على عمق أعمق من الشعيرات الدموية داخل الطبقة الليفية السطحية.

الغشاء الزليلي غني بالأعصاب بألياف ذات طبيعة واردة ومؤثرة (متعاطفة).

أسئلة الاختبار

1. اللحمة المتوسطة كمصدر لتطور الأنسجة الضامة: مفهوم التمايز المتباين للحمة المتوسطة ، السمات المورفولوجيةاللحمة المتوسطة.

2. الأنسجة الضامة ذات الخصائص الخاصة: التصنيف ، الطبوغرافيا في الجسم ، التركيب ، الوظائف.

3. الفروق الخلوية للأنسجة الضامة الرخوة: مصادر التطور والبنية والوظائف والمشاركة في التجديد الفسيولوجي والتعويضي.

4. الأنسجة الغضروفية: التصنيف ، الطبوغرافيا ، التركيب ، الوظائف ، التجديد.

5. أنسجة العظام: تكوين العظم المباشر وغير المباشر ، التركيب ، التكوين الخلوي التفاضلي ، التجديد.

علم الأنسجة وعلم الأجنة وعلم الخلايا: كتاب مدرسي / Yu. I. Afanasiev ، N.A Yurina ، E.F Kotovsky and others. وإضافية - 2012. - 800 ص. : سوف.

تشير الأنسجة الضامة إلى أنسجة البيئة الداخلية وتصنف إلى نسيج ضام سليم ونسيج هيكلي (غضروف وعظام). ينقسم النسيج الضام نفسه إلى: 1) ليفي ، متضمنًا رخوًا وكثيفًا ، ينقسم إلى تشكيل وغير متشكل ؛ 2) أنسجة ذات خصائص خاصة (دهنية ، مخاطية ، شبكية ، مصطبغة).

يشتمل هيكل النسيج الضام الرخو والكثيف على خلايا ومادة بين الخلايا. يوجد في النسيج الضام الرخو العديد من الخلايا والمادة الرئيسية بين الخلايا ، في النسيج الضام الكثيف يوجد عدد قليل من الخلايا والمادة الرئيسية بين الخلايا والعديد من الألياف. اعتمادًا على نسبة الخلايا والمواد بين الخلايا ، تؤدي هذه الأنسجة وظائف مختلفة. على وجه الخصوص ، يؤدي النسيج الضام الرخو وظيفة غذائية إلى حد كبير ووظيفة عضلية هيكلية إلى حد أقل ، بينما يؤدي النسيج الضام الكثيف وظيفة العضلات والعظام إلى حد كبير.

وظائف عامةالنسيج الضام:

1) الغذائية.

2) وظيفة الحماية الميكانيكية (عظام الجمجمة) ؛

3) الجهاز العضلي الهيكلي (العظام ، الأنسجة الغضروفية ، الأوتار ، الأورام الخبيثة) ؛

4) التشكيل (صُلبة العين تعطي العين شكلاً معينًا) ؛

5) الحماية (البلعمة والحماية المناعية) ؛

6) البلاستيك (القدرة على التكيف مع الظروف الجديدة بيئة خارجيةوالمشاركة في التئام الجروح) ؛

7) المشاركة في الحفاظ على توازن الجسم.

النسيج الضام فضفاضة(textus connectivus collagenosus laxus). يشمل الخلايا والمادة بين الخلايا ، والتي تتكون من المادة والألياف الرئيسية بين الخلايا: الكولاجين والمرن والشبكي. يقع النسيج الضام الرخو تحت الأغشية القاعدية للظهارة ، ويرافق الدم والأوعية الليمفاوية ، ويشكل سدى الأعضاء.

الخلايا:

1) الخلايا الليفية ،

2) الضامة ،

3) البلازما

4) الخلايا القاعدية للأنسجة (الخلايا البدينة ، الخلايا البدينة) ،

5) الخلايا الدهنية (الخلايا الدهنية) ،

6) الخلايا الصبغية (الخلايا الصباغية ، الخلايا الصباغية) ،

7) الخلايا العرضية ،

8) الخلايا الشبكية

9) كريات الدم البيضاء.

وهكذا ، فإن تكوين النسيج الضام يشمل عدة خلايا مختلفة.

الليفية ديفرين: خلايا جذعية، خلية سلفية شبه جذعية ، خلايا ليفية سيئة التمايز ، أرومات ليفية وخلايا ليفية متباينة. يمكن أن تتطور الخلايا الليفية العضلية والخلايا الليفية من أرومات ليفية سيئة التمايز. في مرحلة التطور الجنيني ، تتطور الخلايا الليفية من الخلايا اللحمية المتوسطة ، وفي فترة ما بعد الولادة ، من الخلايا الجذعية والخلايا العرضية.

الخلايا الليفية ضعيفة التمايزلها شكل ممدود ، يبلغ طولها حوالي 25 ميكرون ، وتحتوي على عمليات قليلة ؛ تلطخ السيتوبلازم بطريقة قاعدية ، حيث تحتوي على الكثير من الحمض النووي الريبي والريبوزومات. النواة بيضاوية ، وتحتوي على كتل من الكروماتين ونواة. تتمثل وظيفة هذه الأرومات الليفية في قدرتها على الانقسام الانقسامي والمزيد من التمايز ، ونتيجة لذلك تتحول إلى أرومات ليفية متباينة. من بين الخلايا الليفية هناك طويلة العمر وقصيرة العمر.

الخلايا الليفية المتمايزة(الخلايا الليفية الليفية) لها شكل ممدود ومسطح ، يبلغ طولها حوالي 50 ميكرون ، وتحتوي على العديد من العمليات ، والسيتوبلازم القاعدية الضعيفة ، والحبيبية ER متطورة بشكل جيد ، ولديها الجسيمات الحالة. تم العثور على الكولاجيناز في السيتوبلازم. النواة بيضاوية ، قاعدية بشكل ضعيف ، وتحتوي على كروماتين سائب ونواة. يوجد على محيط السيتوبلازم خيوط رفيعة ، بفضل الخلايا الليفية قادرة على التحرك في المادة بين الخلايا.

وظائف الخلايا الليفية:

1) تفرز جزيئات الكولاجين والإيلاستين والشبكية ، والتي من خلالها يتم بلمرة الكولاجين والألياف المرنة والشبكية ، على التوالي ؛ يتم إفراز البروتينات من خلال كامل سطح غشاء البلازما ، الذي يشارك في تجميع ألياف الكولاجين ؛

2) تفرز الجليكوزامينوجليكان ، وهي جزء من المادة الرئيسية بين الخلايا (كبريتات الكيراتان ، كبريتات الهيباران ، كبريتات شوندروتن ، كبريتات ديرماتان وحمض الهيالورونيك) ؛

3) تفرز مادة الفبرونيكتين (مادة لاصقة) ؛

4) البروتينات المرتبطة بالجليكوزامينوجليكان (البروتيوغليكان).

بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي الخلايا الليفية وظيفة البلعمة المعبر عنها بشكل ضعيف.

وبالتالي ، فإن الخلايا الليفية المتمايزة هي الخلايا التي تشكل النسيج الضام. في حالة عدم وجود أرومات ليفية ، لا يمكن أن يكون هناك نسيج ضام.

تعمل الخلايا الليفية بنشاط في وجود مركبات فيتامين C و Fe و Cu و Cr في الجسم. مع نقص الفيتامين ، تضعف وظيفة الخلايا الليفية ، أي توقف تجديد ألياف النسيج الضام ، ولا يتم إنتاج الجليكوز أمينوغليكان ، وهو جزء من المادة الرئيسية بين الخلايا ، مما يؤدي إلى إضعاف وتدمير الجهاز الرباطي للجسم ، على سبيل المثال وأربطة الأسنان. تتلف الأسنان وتتساقط. نتيجة لوقف إنتاج حمض الهيالورونيك ، تزداد نفاذية جدران الشعيرات الدموية والأنسجة الضامة المحيطة ، مما يؤدي إلى حدوث نزيف مثقوب. هذا المرض يسمى الاسقربوط.

الخلايا الليفيةنتيجة لمزيد من التمايز بين الخلايا الليفية المتمايزة. أنها تحتوي على نوى مع كتل خشنة من الكروماتين وتفتقر إلى النوى. يتم تقليل حجم الخلايا الليفية ، في السيتوبلازم - عدد قليل من العضيات ضعيفة النمو ، يتم تقليل النشاط الوظيفي.

الخلايا الليفية العضليةتتطور من الخلايا الليفية ضعيفة التمايز. في السيتوبلازم ، تم تطوير الخيوط العضلية بشكل جيد ، بحيث تكون قادرة على أداء وظيفة مقلصة. توجد الخلايا الليفية العضلية في جدار الرحم أثناء الحمل. بسبب الخلايا الليفية العضلية ، هناك ، إلى حد كبير ، زيادة في كتلة الأنسجة العضلية الملساء لجدار الرحم أثناء الحمل.

الخلايا الليفيةتتطور أيضًا من الخلايا الليفية ضعيفة التمايز. في هذه الخلايا ، يتم تطوير الجسيمات الحالة جيدًا ، وتحتوي على إنزيمات الحالة للبروتين التي تشارك في تحلل المادة بين الخلايا والعناصر الخلوية. تشارك الخلايا الليفية في ارتشاف الأنسجة العضلية لجدار الرحم بعد الولادة. تم العثور على الخلايا الليفية في التئام الجروح ، حيث تشارك في تطهير الجروح من هياكل الأنسجة الميتة.

البلاعم(macrophagocytus) تتطور من HSCs ، وحيدات ، وهي موجودة في كل مكان في النسيج الضام ، وخاصة الكثير منها حيث يتم تطوير شبكة الأوعية الدموية والدورة الدموية بشكل غني. يمكن أن يكون شكل الضامة بيضاويًا ، دائريًا ، ممدودًا ، بأحجام - يصل قطرها إلى 20-25 ميكرون. على سطح الضامة هناك كاذبة. يتم تحديد سطح الضامة بشكل حاد ، ولدى غشاء الخلية الخلوي مستقبلات للمستضدات والغلوبولين المناعي والخلايا الليمفاوية وغيرها من الهياكل.

نوىالضامة هي بيضاوية ، مستديرة أو ممدودة ، تحتوي على كتل خشنة من الكروماتين. هناك بلاعم متعددة النوى (خلايا عملاقة من أجسام غريبة ، ناقضات العظم). السيتوبلازمالضامة ضعيفة القاعدة ، وتحتوي على العديد من الجسيمات الحالة ، والبلعمة ، والفجوات. العضيات معنى عاممتطور بشكل معتدل.

وظائف الضامةكثير. الوظيفة الرئيسية هي البلعمة. بمساعدة الأرجل الكاذبة ، تلتقط البلاعم المستضدات والبكتيريا والبروتينات الغريبة والسموم والمواد الأخرى وهضمها بمساعدة إنزيمات الجسيمات الحالة ، وإجراء عملية الهضم داخل الخلايا. بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي الضامة وظيفة إفرازية. تفرز الليزوزيم الذي يدمر غشاء البكتيريا. بيروجين يرفع درجة حرارة الجسم. الإنترفيرون ، الذي يمنع تطور الفيروسات ؛ يفرز الإنترلوكين 1 (IL-1) ، والذي يؤدي إلى زيادة تخليق الحمض النووي في الخلايا الليمفاوية B و T ؛ عامل يحفز تكوين الأجسام المضادة في الخلايا الليمفاوية البائية ؛ عامل يحفز تمايز الخلايا اللمفاوية التائية والبائية ؛ عامل يحفز الانجذاب الكيميائي للخلايا اللمفاوية التائية ونشاط المساعدين التائي ؛ العامل السام للخلايا الذي يدمر الخلايا السرطانية الخبيثة. الضامة تشارك في الاستجابات المناعية. يقدمون مستضدات للخلايا الليمفاوية.

في المجمل ، الضامة قادرة على البلعمة المباشرة ، البلعمة بوساطة الأجسام المضادة ، إفراز المواد النشطة بيولوجيا ، وتقديم المستضدات إلى الخلايا الليمفاوية.

نظام الضامةيشمل جميع خلايا الجسم التي لها 3 ميزات رئيسية:

1) أداء وظيفة البلعمة ؛

2) على سطح السيتوليما هناك مستقبلات للمستضدات ، والخلايا الليمفاوية ، والغلوبولين المناعي ، وما إلى ذلك ؛

3) كلهم يتطورون من حيدات.

أمثلة على هذه الضامة هي:

1) الضامة (المنسجات) من الأنسجة الضامة الرخوة ؛

2) خلايا كوبفر في الكبد.

3) الضامة الرئوية.

4) خلايا عملاقة لأجسام غريبة ؛

5) ناقضات العظم من أنسجة العظام.

6) الضامة خلف الصفاق.

7) الضامة الدبقية للنسيج العصبي.

مؤسس النظرية حول نظام الضامة في الجسم هو اولا متشنيكوف . لقد فهم أولاً دور نظام البلاعم في حماية الجسم من البكتيريا والفيروسات والعوامل الضارة الأخرى.

الأنسجة القاعدية(الخلايا البدينة ، الخلايا البدينة) تتطور على الأرجح من الخلايا الجذعية السرطانية ، لكن لم يتم إثبات ذلك بشكل مؤكد. شكل الخلايا البدينة بيضاوي ، دائري ، ممدود ، إلخ. نوىمدمجة ، تحتوي على كتل خشنة من الكروماتين. السيتوبلازمقاعدية ضعيفة ، تحتوي على حبيبات قاعدية يصل قطرها إلى 1.2 ميكرومتر.

تحتوي الحبيبات على: 1) هياكل بلورية وصفائحية وشبكية ومختلطة ؛ 2) الهستامين 3) الهيبارين 4) السيروتونين. 5) أحماض الكبريت شوندروتن. 6) حمض الهيالورونيك.

يحتوي السيتوبلازم على إنزيمات: 1) الليباز. 2) حمض الفوسفاتيز. 3) AP ؛ 4) ATPase ؛ 5) أوكسيديز السيتوكروم ؛ و 6) ديكاربوكسيلاز الهيستيدين ، وهو إنزيم محدد للخلايا البدينة.

وظائف الأنسجة القاعديةهي أنها ، بإفراز الهيبارين ، تقلل من نفاذية جدار الشعيرات الدموية وعمليات الالتهاب ، وتطلق الهيستامين ، وتزيد من نفاذية جدار الشعيرات الدموية والمادة الرئيسية بين الخلايا للنسيج الضام ، أي أنها تنظم الاتزان المحلي ، وتزيد من عمليات الالتهاب وتسبب ردود الفعل التحسسية. يؤدي تفاعل الخلايا المخبرية مع مسببات الحساسية إلى تحللها ، حيث أن البلازما لديها مستقبلات للنوع E.

خلايا البلازماتتطور في عملية التمايز بين الخلايا الليمفاوية B ، ولها جولة أو شكل بيضاوي، قطرها 8-9 ميكرون ؛ بقع السيتوبلازم قاعدية. ومع ذلك ، بالقرب من النواة توجد منطقة لا تلطخ وتسمى "الفناء المحيط بالنواة" ، حيث يوجد مجمع جولجي ومركز الخلية. النواة مستديرة أو بيضاوية ، تم إزاحتها إلى المحيط بواسطة فناء حول النواة ، وتحتوي على كتل خشنة من الكروماتين ، تقع على شكل مكابس في عجلة. يحتوي السيتوبلازم على ER حبيبي متطور ، والعديد من الريبوسومات. يتم تطوير العضيات الأخرى بشكل معتدل. وظيفة خلايا البلازما- إنتاج الغلوبولين المناعي أو الأجسام المضادة.

الخلايا الدهنية(الخلايا الدهنية) توجد في نسيج ضام رخو على شكل خلايا أو مجموعات فردية. الخلايا الشحمية المفردة مستديرة الشكل ، وتشغل الخلية بأكملها قطرة من الدهون المحايدة ، تتكون من الجلسرين والأحماض الدهنية. بالإضافة إلى ذلك ، هناك الكولسترول والفوسفوليبيد والأحماض الدهنية الحرة. يتم إنزال السيتوبلازم في الخلية ، مع النواة المسطحة ، إلى السيتوليما. يحتوي السيتوبلازم على عدد قليل من الميتوكوندريا والحويصلات الصنوبرية وإنزيم الجلسرين كيناز.

الأهمية الوظيفية للخلايا الشحميةهي أنها مصادر للطاقة والمياه.

تتطور الخلايا الشحمية في أغلب الأحيان من خلايا عرضية سيئة التمايز ، في السيتوبلازم الذي تبدأ قطرات الدهون في التراكم منه. تُمتص من الأمعاء في الشعيرات الدموية اللمفاوية ، وتنقل قطيرات الدهون المسماة بالكيلوميكرونات إلى المواقع التي توجد بها الخلايا الشحمية والخلايا العرضية. تحت تأثير ليباز البروتين الدهني الذي تفرزه الخلايا البطانية الشعرية ، يتم تكسير الكيلوميكرونات إلى جلسرين وأحماض دهنية ، والتي تدخل إما الخلايا العرضية أو الدهنية. داخل الخلية ، يتم دمج الجلسرين والأحماض الدهنية في دهون محايدة عن طريق عمل الجلسرين كيناز.

في حالة احتياج الجسم للطاقة ، يتم إطلاق الأدرينالين من النخاع الكظري ، والذي يتم التقاطه بواسطة مستقبل الخلايا الشحمية. يحفز الأدرينالين إنزيم محلقة الأدينيلات ، والذي يتم من خلاله تصنيع جزيء الإشارة ، أي cAMP. يحفز cAMP ليباز الخلايا الشحمية ، والذي يتم تحت تأثيره تكسير الدهون المحايدة إلى الجلسرين والأحماض الدهنية ، والتي تفرزها الخلايا الشحمية في تجويف الشعيرات الدموية ، حيث يتم دمجها مع البروتين ثم يتم نقلها في شكل بروتين دهني إلى تلك الأماكن حيث الطاقة مطلوبة.

يحفز الأنسولين ترسب الدهون في الخلايا الشحمية ويمنع إطلاقها من هذه الخلايا. لذلك ، إذا لم يكن هناك ما يكفي من الأنسولين في الجسم (مرض السكري) ، فإن الخلايا الشحمية تفقد الدهون ، بينما يفقد المرضى الوزن.

خلايا الصباغتم العثور على (الخلايا الصباغية) في النسيج الضام ، على الرغم من أنها ليست في الواقع خلايا نسيج ضام ، إلا أنها تتطور من القمة العصبية. الخلايا الصباغية لها شكل عملية ، السيتوبلازم الخفيف ، فقيرة في العضيات ، تحتوي على حبيبات صبغة الميلانين.

خلايا عرضيةتقع على طول الأوعية الدموية ، ولها شكل مغزل ، السيتوبلازم القاعدية الضعيفة التي تحتوي على الريبوسومات والحمض النووي الريبي.

الأهمية الوظيفية للخلايا العرضيةهي أنها خلايا ضعيفة التمايز قادرة على الانقسام والتمايز إلى أرومات ليفية وخلايا ليفية عضلية وخلايا شحمية في عملية تراكم قطرات الدهون فيها.

هناك العديد من الأنسجة الضامة الكريات البيض ،والتي تدور في الدم لعدة ساعات ثم تهاجر إلى النسيج الضام حيث تؤدي وظائفها.

بيريتسهي جزء من جدران الشعيرات الدموية ، لها شكل عملية. في عمليات الحبيبات توجد خيوط مقلصة ، يؤدي تقلصها إلى تضييق تجويف الشعيرات الدموية.

مادة بين الخلايا من النسيج الضام الرخو.تشتمل المادة بين الخلايا للنسيج الضام الرخو على الكولاجين والألياف المرنة والشبكية والمادة الرئيسية (غير المتبلورة).

ألياف الكولاجين(فيبرا كولاجينيكا) تتكون من بروتين كولاجين ، بسماكة 1-10 ميكرون ، طول غير محدد ، مسار ملتوي. تحتوي بروتينات الكولاجين على 14 نوعًا (أنواعًا). يوجد الكولاجين من النوع الأول في ألياف أنسجة العظام ، الطبقة الشبكية للأدمة. يوجد الكولاجين من النوع الثاني في الغضروف الهياليني والألياف وفي الجسم الزجاجي للعين. نوع الكولاجين الثالث هو جزء من الألياف الشبكية. يوجد نوع الكولاجين الرابع في ألياف الأغشية القاعديّة ، كبسولة العدسة. يقع الكولاجين من النوع الخامس حول الخلايا التي تنتجها (الخلايا العضلية الملساء ، الخلايا البطانية) ، وتشكيل هيكل عظمي محيط بالخلية. تمت دراسة أنواع أخرى من الكولاجين قليلاً.

تكوين ألياف الكولاجيننفذت في عملية 4 مستويات من التنظيم.

المستوى الأول - الجزيئي أو داخل الخلايا ؛

المستوى الثاني - فوق الجزيئي ، أو خارج الخلية ؛

المستوى الثالث - ليفي ؛

المستوى الرابع - الألياف.

أنا المستوى (الجزيئية) تتميز بحقيقة أن جزيئات الكولاجين (التروبوكولاجين) بطول 280 نانومتر وقطرها 1.4 نانومتر يتم تصنيعها على EPS الحبيبي للخلايا الليفية. تتكون الجزيئات من 3 سلاسل من الأحماض الأمينية ، بالتناوب بترتيب معين. يتم إطلاق هذه الجزيئات من الخلايا الليفية من خلال سطح الغشاء الخلوي بأكمله.

المستوى الثاني (supramolecular) من خلال حقيقة أن جزيئات الكولاجين (التروبوكولاجين) مرتبطة بنهاياتها ، مما يؤدي إلى تكوين الألياف الأولية. يتم توصيل 5-6 ليفية بدائية بواسطة أسطحها الجانبية ، ونتيجة لذلك ، يتم تكوين ألياف ليفية يبلغ قطرها حوالي 10 نانومتر.

المستوى الثالث (fibrillar) بحقيقة أن الألياف المتكونة مرتبطة بأسطحها الجانبية ، مما يؤدي إلى تكوين ألياف دقيقة بقطر 50-100 نانومتر. في هذه الألياف ، تظهر العصابات الفاتحة والداكنة (الخطوط المتقاطعة) بعرض 64 نانومتر.

المستوى الرابع (الليفية) هي أن الميكروفيلات متصلة بأسطحها الجانبية ، مما يؤدي إلى تكوين ألياف كولاجين بقطر 1-10 ميكرون.

الأهمية الوظيفية لألياف الكولاجينهي أنها تعطي قوة ميكانيكية للنسيج الضام. على سبيل المثال ، يمكن تعليق كتلة 70 كجم على خيط كولاجين بقطر 1 مم. تنتفخ ألياف الكولاجين في محاليل الأحماض والقلويات. يتفاخرون مع بعضهم البعض.

ألياف مرنةأرق ، مسار مستقيم ؛ بالاتصال مع بعضها البعض ، فإنها تشكل شبكة واسعة النطاق ، تتكون من بروتين الإيلاستين. يخضع تكوين الألياف المرنة لأربعة مستويات من التنظيم: المستوى الأول - الجزيئي أو داخل الخلايا ؛ المستوى الثاني - فوق الجزيئي ، أو خارج الخلية ؛ المستوى الثالث - ليفي ؛ المستوى الرابع - الألياف.

1 مستوى (الجزيئية) تتشكل على الشبكة الحبيبية للخلايا الليفية للكرات ، أو الكريات التي يبلغ قطرها حوالي 2.8 نانومتر ، والتي يتم إطلاقها من الخلية.

2 المستوى (supramolecular) يتميز بربط الكريات في سلاسل (protofibrils) التي يبلغ قطرها حوالي 3.5 نانومتر.

3 مستوى (ليفي) ، ونتيجة لذلك يتم وضع البروتينات السكرية في طبقات على شكل قشرة وألياف بقطر 10 نانومتر.

المستوى الرابع (الألياف) ، ونتيجة لذلك ، تترابط الألياف وتشكل حزمة أو أنبوبًا. تسمى هذه الأنابيب بألياف أوكسيستالان. ثم يتم إدخال مادة غير متبلورة في تجويف هذه الأنابيب.

عندما تزيد كمية المادة غير المتبلورة في الألياف المكونة إلى 50٪ بالنسبة للألياف ، فإن هذه الألياف ستتحول إلى إيلونين ؛ عندما تصل كمية المادة غير المتبلورة إلى 90٪ ، تصبح هذه الألياف أليافًا مرنة وناضجة. الأوكسيتالان والإيلونين هما من الألياف المرنة غير الناضجة.

القيمة الوظيفية للألياف المرنةهي أنها تعطي مرونة للنسيج الضام. الألياف المرنة أقل شدًا من ألياف الكولاجين ، ولكنها أكثر قابلية للتمدد.

ألياف شبكيةوهي مكونة من بروتين الكولاجين من النوع الثالث. يتم إنتاج هذه البروتينات أيضًا بواسطة الخلايا الليفية. يخضع تكوين الألياف الشبكية أيضًا إلى 4 مستويات من التنظيم ، تمامًا مثل ألياف الكولاجين. يوجد في ألياف الألياف الشبكية خطوط على شكل عصابات فاتحة وداكنة بعرض 64-67 نانومتر (كما في ألياف الكولاجين). الألياف الشبكية أقل قوة ولكنها أكثر قابلية للتمدد من ألياف الكولاجين ، ولكنها أقوى وأقل قابلية للتمدد من الألياف المرنة. تشكل الألياف الشبكية المتشابكة شبكة.

مادة أساسية (غير متبلورة) بين الخلايا(المادة الأساسية) لها اتساق شبه سائل. يتشكل جزئياً بسبب بلازما الدم ، التي يأتي منها الماء والأملاح المعدنية والألبومين والجلوبيولين ومواد أخرى ، وجزئياً بسبب النشاط الوظيفي للخلايا الليفية والأنسجة القاعدية. على وجه الخصوص ، تطلق الخلايا الليفية الجليكوزامينوجليكانات الكبريتية (كبريتات شوندروتن ، كبريتات الكيراتان ، كبريتات الهيباران ، كبريتات الجلد) والجليكوزامينوجليكان غير الكبريت (حمض الهيالورونيك) في المادة بين الخلايا ؛ البروتينات السكرية (بروتينات مرتبطة بسلاسل السكريات القصيرة). يعتمد اتساق ونفاذية المادة الرئيسية بين الخلايا بشكل أساسي على كمية حمض الهيالورونيك. توجد المادة الأساسية بين الخلايا الأكثر سائلة بالقرب من الأوعية الدموية واللمفاوية. على الحدود مع النسيج الظهاري ، تكون المادة بين الخلايا الرئيسية أكثر كثافة وبكمية أكبر.

الأهمية الوظيفية للمادة بين الخلايا الرئيسيةهو أنه يتم من خلاله تبادل المواد بين مجرى الدم في الشعيرات الدموية وخلايا النسيج المتني. في المادة الرئيسية بين الخلايا ، تحدث بلمرة الكولاجين والألياف المرنة والشبكية. تضمن المادة الرئيسية النشاط الحيوي لخلايا النسيج الضام.

تعتمد شدة التمثيل الغذائي على نفاذية المادة الرئيسية بين الخلايا. تعتمد النفاذية على كمية الماء الحر وحمض الهيالورونيك ونشاط الهيالورونيداز وتركيز الجليكوزامينوجليكان والهستامين. كلما زاد عدد الجليكوزامينوجليكان (حمض الهيالورونيك) ، قلت النفاذية. يدمر الهيالورونيداز حمض الهيالورونيك ، وبالتالي يزيد من النفاذية. يزيد الهستامين أيضًا من نفاذية المادة الرئيسية بين الخلايا. في انعكاس نفاذية المادة الأساسية للنسيج الضام ، تشارك الخلايا المحببة القاعدية والخلايا البدينة ، وتطلق إما الهيبارين أو الهيستامين ، وكذلك الخلايا الحبيبية اليوزينية ، التي تدمر الهستامين بمساعدة إنزيم الهستاميناز.

تم العثور على Hyaluronidase في البكتيريا والفيروسات. بفضل الهيالورونيداز ، تزيد هذه الكائنات الدقيقة من نفاذية الأغشية القاعدية ، المادة الرئيسية بين الخلايا والجدران الشعرية وتتغلغل في البيئة الداخلية للجسم ، مسببة أمراضًا مختلفة.

نسيج ضام كثيف.يتميز بأقل عدد من العناصر الخلوية والمادة الرئيسية بين الخلايا ، وتهيمن عليه الألياف ، وخاصة الكولاجين.

ينقسم النسيج الضام الكثيف إلى غير متشكل ومشكل. مثال على النسيج الضام غير المشكل هو الطبقة الشبكية للأدمة.

يتكون النسيج الضام بكثافةتتمثل في الأوتار ، والأربطة ، والأورام العضلية ، وكبسولات المفاصل ، وأغشية بعض الأعضاء ، والأغشية البيضاء للعين ، والغدد التناسلية الذكرية والأنثوية ، والأم الجافية ، والسمحاق ، والسمحاق.

وتر (وتر)يتكون من ألياف متوازية تشكل حزمًا من الطلبات I و II و III. يتم فصل الحزم من الدرجة الأولى عن بعضها البعض بواسطة الخلايا الوترية ، أو الخلايا الليفية ، ويتم طي عدة حزم من الدرجة الأولى في حزم من الدرجة الثانية ، والتي يتم فصلها عن بعضها البعض بواسطة طبقة من النسيج الضام الرخو يسمى endotendium ؛ تضاف عدة حزم من الدرجة الثانية إلى عوارض الترتيب الثالث. يمكن أن تكون حزمة الترتيب الثالث هي الوتر نفسه. حزم الترتيب III محاطة بطبقة من النسيج الضام الرخو تسمى peritenium (peritendium). في طبقات النسيج الضام الرخو من endotenonium و perithenonium ، يمر الدم والأوعية اللمفاوية والألياف العصبية ، وتنتهي في مغازل وتر العصب ، أي النهايات العصبية الحساسة للأوتار.

القيمة الوظيفية للأوتارهو أنه بمساعدتهم يتم ربط العضلات بالهيكل العظمي.

لوحات النسيج الضام(اللفافة ، السفاق ، مراكز الأوتار ، إلخ) تتميز بترتيب طبقة تلو الأخرى متوازي من ألياف الكولاجين. توجد ألياف الكولاجين في إحدى طبقات الصفيحة بزاوية بالنسبة لألياف الطبقة الأخرى. يمكن أن تنتقل الألياف من طبقة واحدة إلى الطبقة التالية. لذلك ، يصعب فصل طبقات السلالات ، واللفافة ، وما إلى ذلك. وبالتالي ، تختلف ألواح النسيج الضام عن الأوتار في أن ألياف الكولاجين لا توجد في حزم ، ولكن في طبقات. توجد الخلايا الليفية والخلايا الليفية بين طبقات ألياف الكولاجين.

حزم(ligamentum) تشبه في هيكلها الأوتار ، ولكنها تختلف عنها في ترتيب أقل صرامة من الألياف. من بين الأربطة ، تبرز النوى الرباطية ، والتي تختلف من حيث أنها تحتوي على ألياف مرنة بدلاً من ألياف الكولاجين.

في الكبسولات ، ألبوجينيا ، السمحاق ، سمحاق الغضروف ، الأم الجافية ، على عكس اللفافة وسفك الدم ، لا يوجد ترتيب صارم لألياف الكولاجين.

نسيج ضام رخو كثيفيقع في الطبقة الشبكية من الجلد ، ويتميز بترتيب غير منتظم (متعدد الاتجاهات) من الكولاجين والألياف المرنة ، ويتطور من الجلد الجلدي للجسيدات الأديم المتوسط.

الأهمية الوظيفية لهذا النسيجهو ضمان القوة الميكانيكية للجلد.

الأنسجة الضامة ذات الخصائص الخاصة.الأنسجة ذات الخصائص الخاصة تشمل الأنسجة الدهنية ، والشبكية ، والأغشية المخاطية ، والأنسجة المصطبغة. سمة من سمات هذه الأنسجة هي غلبة نوع واحد من الخلايا. لذلك ، على سبيل المثال ، تسود الخلايا الدهنية في الأنسجة الدهنية ، وتهيمن الخلايا الصباغية على الأنسجة الصبغية ، إلخ.

نسيج شبكي(textus reticularis) هو سدى الأعضاء المكونة للدم ، باستثناء الغدة الصعترية ، حيث السدى هو نسيج طلائي. يتكون النسيج الشبكي من خلايا شبكية وألياف شبكية وثيقة الصلة والمادة الرئيسية بين الخلايا. خلايا شبكيةتنقسم إلى 3 أنواع: 1) الخلايا الشبيهة بالخلايا الليفية التي تؤدي نفس وظيفة الخلايا الليفية للأنسجة الضامة الرخوة ، أي أنها تنتج الكولاجين من النوع الثالث ، الذي يشكل الألياف الشبكية ، ويفرز المادة الرئيسية بين الخلايا ؛ 2) الخلايا الشبكية الضامة التي تؤدي وظيفة البلعمة ؛ 3) خلايا ضعيفة التمايز ، والتي تتحول في عملية التمايز إلى خلايا شبكية تشبه الخلايا الليفية.

يتم نسج الألياف الشبكية في عمليات الخلايا الشبكية الشبيهة بالأرومة الليفية وتشكل معها شبكة (شبكية) ، في الحلقات التي توجد بها الخلايا المكونة للدم. الألياف الشبكية ملطخة بالفضة ، لذلك تسمى أرجنتوفيليك. تتلطخ ألياف ما قبل الكولاجين (الكولاجين غير الناضج) بالفضة وتسمى أيضًا أرجنتوفيليك ، لكن لا علاقة لها بالألياف الشبكية.

الأنسجة الدهنيةمقسمة إلى الأنسجة الدهنية البيضاء والبنية. الأنسجة الدهنية البيضاءيقع في الأنسجة الدهنية تحت الجلد. يتواجد بكثرة بشكل خاص في منطقة جلد البطن والفخذين والأرداف ، في الثرب الأصغر والأكبر ، خلف الصفاق (خلف الصفاق). يتكون من خلايا دهنية - خلايا شحمية ، السيتوبلازم مملوء بقطرة من الدهون المحايدة. تشكل الخلايا الدهنية في الأنسجة الدهنية فصيصات محاطة بطبقات من الأنسجة الضامة الرخوة ، والتي يمر فيها الدم والشعيرات اللمفاوية والألياف العصبية.

مع الجوع لفترات طويلة ، تفرز الدهون من الخلايا الشحمية ، التي تكتسب شكل نجمي ، ويفقد الشخص وزنه. عندما يتم استئناف التغذية في الخلايا الشحمية ، تظهر شوائب الجليكوجين أولاً ، ثم قطرات الدهون ، التي تتحد في قطرة واحدة كبيرة ، تدفع النواة مع السيتوبلازم إلى محيط الخلية.

ومع ذلك ، ليس في جميع أماكن الجسم ، تختفي الدهون من الخلايا الشحمية بسرعة أثناء الجوع. Tkk ، على سبيل المثال ، يتم الحفاظ على الأنسجة الدهنية للدهون تحت الجلد لسطح راحة اليدين وباطن القدمين وكذلك مدارات العين حتى بعد الصيام الطويل ، لأن هذا النسيج يؤدي دعما ميكانيكيا (صدمة -الامتصاص) وظيفة.

الأنسجة الدهنية البنيةيوجد في جسم الأطفال حديثي الولادة دهون تحت الجلد في الرقبة وشفرات الكتف وعلى طول العمود الفقري وخلف القص. تتميز الخلايا الدهنية لهذا النسيج بحقيقة أن لها شكل متعدد الأضلاع ، وحجم صغير نسبيًا ، وتقع نواتها الدائرية في المركز ، وتنتشر قطرات الدهون في السيتوبلازم. يحتوي الأخير على العديد من الميتوكوندريا ، والتي تحتوي على أصباغ بنية تحتوي على الحديد - السيتوكرومات.

الأهمية الوظيفية للأنسجة الدهنية البنيةيكمن في حقيقة أنه يتمتع بقدرة عالية على الأكسدة ، بينما يتم إطلاق الكثير من الطاقة الحرارية ، مما يؤدي إلى تدفئة جسم الرضيع. تحت تأثير الأدرينالين والنورادرينالين على الخلايا الدهنية للأنسجة الدهنية ، يتم تقسيم الدهون. أثناء تجويع الجسم ، يتغير النسيج الدهني البني بدرجة أقل من الأبيض. العديد من الشعيرات الدموية تعمل بين الأنسجة الدهنية البنية الدهنية.

النسيج الضام المخاطيتقع في الحبل السري للجنين. يتكون من خلايا مخاطية (خلايا تشبه الخلايا الليفية): يوجد عدد قليل نسبيًا من ألياف الكولاجين ، والكثير من المادة الرئيسية بين الخلايا تحتوي على كمية كبيرة من حمض الهيالورونيك. وظيفة الخلايا المخاطية- ينتج الكثير من حمض الهيالورونيك وقليل من جزيئات الكولاجين. بسبب المحتوى الغني لحمض الهيالورونيك ، تتمتع الأنسجة المخاطية (مخاط النص) بمرونة عالية. الأهمية الوظيفية للأنسجة المخاطيةيكمن في حقيقة أنه بسبب مرونته ، لا يتم ضغط الأوعية الدموية للحبل السري عند ضغطه أو ثنيه.

نسيج الصباغفي ممثلي العرق الأبيض يتم التعبير عنها بشكل ضعيف. توجد في القزحية وحول حلمات الغدد الثديية وفتحة الشرج وكيس الصفن. الخلايا الرئيسية لهذا النسيج هي الخلايا الصباغية التي تتطور من القمة العصبية.

النسيج الضامتشكلت أثناء التطور الجنيني من اللحمة المتوسطة. يؤدي عددًا من الوظائف المهمة في الجسم: - دعم ميكانيكي- بسبب حقيقة أن النسيج الضام هو الإطار الداعم للجسم كله (الهيكل العظمي) ومعظم الأعضاء ؛
- غذائي (أيضي)- يتحدد من خلال حقيقة أن النسيج الضام يرافق الأوعية الدموية في كل مكان (حتى أصغرها) وهو وسيط في تنفيذ عمليات التبادل بين الدم وأنسجة الأعضاء الأخرى.
- محمي- يعتمد على وجود الخلايا البلعمية في النسيج الضام ، والتي تشارك بنشاط في ردود الفعل المناعية.
- تعويضية (بلاستيكية)- يتجلى من خلال المشاركة النشطة للنسيج الضام في عمليات التجديد (استعادة سلامة الأنسجة والأعضاء بعد التلف أو المرض).
يشكل النسيج الضام أكثر من نصف كتلة الجسم ، وتتزايد تدريجياً درجة تطوره في عملية تطور الفقاريات. بحسب أكاد. أ. بوغوموليتس ؛ يشكل النسيج الضام نظامًا واحدًا واسع الانتشار ويتميز بسرعة التكاثر والهجرة السريعة للخلايا إلى الجزء المطلوب من الجسم وتفاعلها والمشاركة النشطة في ظواهر التجدد وردود الفعل المناعية.
السمة الهيكلية للنسيج الضام هي وجوده ، مع الخلايا ، لمادة متطورة للغاية بين الخلايا (مادة وألياف غير متبلورة). بناءً على بنية المادة بين الخلايا ، يمكن تمييز الأنواع الرئيسية للنسيج الضام:

الدم والليمفاوية

لا توجد هياكل ليفية في المادة بين الخلايا في الدم (البلازما) واللمف ، وبالتالي فإن هذه الأنواع من الأنسجة الضامة لها تناسق سائل. التركيب الكيميائي لللمف قريب من البلازما ، والتي تحتوي على ما يسمى بالعناصر المكونة: خلايا الدم الحمراء (كريات الدم الحمراء) وخلايا الدم البيضاء (الكريات البيض) والصفائح الدموية (الصفائح الدموية). في الثدييات ، من العناصر المكونة أعلاه ، فقط الكريات البيض هي نفسها. يتم تمثيل كريات الدم الحمراء من خلال التكوينات ما بعد الخلوية ، لأنها تتطور من الخلايا ذات النوى ، فإنها تفقدها في عملية تراكم الهيموجلوبين. الصفائح الدموية في الثدييات عبارة عن شظايا من خلايا عملاقة خاصة (الخلايا العملاقة) ، والتي توجد بشكل رئيسي في نخاع العظم الأحمر. تنقسم الكريات البيض إلى حبيبات (حبيبات) وغير حبيبية (خلايا محببة). في المقابل ، ترتبط الخلايا المحببة بالقواعد الحمضية أو الأصباغ المحايدة ، لذلك يتم تقسيمها إلى محبب للأكسدة ، محبب للعدلات. تتمايز الخلايا المحببة إلى خلايا ليمفاوية وحيدات.
الوظيفة الرئيسية للدم هي النقل ، والتي تتمثل مظاهرها في الانتصار والتنفس والحماية والتوازن.

النسيج الضام الشبكي

النسيج الضام الشبكي (من شبكة خطوط الطول) له هيكل شبكي ، لأنه يتكون من خلايا لها شكل دلو وتتصل ببعضها البعض في عملياتها.
تتميز الخلايا الليفية من بين خلاياها ، والتي تنتج مادة بين الخلايا والضامة الثابتة ، والتي تتكون من وحيدات الدم. يتم تمثيل المادة بين الخلايا للنسيج الشبكي بمادة غير متبلورة وألياف شبكية رفيعة ، وهي نوع من الكولاجين. النسيج الشبكي هو جزء من الأعضاء المكونة للدم وله تناسق شبه سائل. يشارك في تكوين الدم ، مما يخلق بيئة (بيئة مكروية) لخلايا الدم التي تتطور ، وتؤدي وظيفة وقائية بمساعدة البالعات.

النسيج الضام الليفي

في النسيج الضام الليفي ، يمكن أن يكون عدد الألياف معتدلاً (ليفي رخو) أو أكثر أهمية (نسيج ليفي كثيف). النسيج الضام الليفي الرخو هو أكثر أنواع النسيج الضام شيوعًا. يؤدي بشكل أساسي وظائف غذائية ووقائية ويشارك في جميع التفاعلات الفسيولوجية والوقائية التي تحدث في الجسم تقريبًا. تشمل خلايا النسيج الضام المفكوكة الخلايا الليفية ، الخلايا البلعمة ، خلايا البلازما (الخلايا البلازمية) ، الخلايا القاعدية للأنسجة ، الخلايا الدهنية (الخلايا الدهنية) والخلايا الصباغية (الخلايا الصباغية).
المجموعة الأكثر عددًا من خلايا النسيج الضام هي الخلايا الليفية ، والتي تشكل مادتها الوسيطة (مادة وألياف غير متبلورة). تحتوي الخلايا الليفية على بنية دقيقة خاصة نموذجية للخلايا الإفرازية (تحتوي على شبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة ومركب جولجي). الخلايا الليفية الشابة قادرة على الانقسام ، ولها شكل دلو. لا يمكن أن تنقسم الخلايا الليفية الناضجة (الخلايا الليفية). يتم تقليل معظم عضياتهم ، ويتم تقليل نشاطهم الوظيفي بشكل كبير.
ثاني أكبر مجموعة من خلايا النسيج الضام هي الخلايا البلعمية. تتشكل من حيدات الدم ، حيث يزداد محتوى العضيات وكذلك الجسيمات الحالة أثناء عملية التحول إلى خلايا أنسجة. تعكس هذه التغييرات قدرة الخلايا الضامة في الأنسجة على البلعمة للطاقة وتخليق عدد من المواد النشطة بيولوجيًا.
خلايا البلازماتتشكل من الخلايا الليمفاوية ب. لها شكل دائري أو بيضاوي ، نواة تقع بشكل غريب الأطوار مع حلى كروماتينية مغايرة الاتجاه شعاعيًا ، وشبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة ومركب جولجي ، يقع بالقرب من النواة (في منطقة السيتوبلازم التي فقدت الشبكة الحبيبية) . وظيفة هذه الخلايا هي تخليق الأجسام المضادة - بروتين خاص (جاما جلوبيولين) ، الذي يعمل على تحييد المستضدات في الجسم.
تحتوي الأنسجة القاعدية على حبيبات قاعدية في السيتوبلازم. تفرز هذه الخلايا ما يسمى بالأمينات الحيوية المنشأ (الهيبارين ، الهيستامين ، السيروتونين) ، والتي تشارك في تنظيم تخثر الدم ، ونفاذية الأنسجة للأوعية الدموية الصغيرة ، وما إلى ذلك. وفي هذا الصدد ، فإن الخلايا القاعدية للأنسجة هي منظمات التوازن المحلي.
الخلايا الدهنية(الخلايا الدهنية) قادرة على ترسيب الدهون ، وهي مادة طاقة وغذائية ، عازلة للحرارة. يميز بين الخلايا الدهنية البيضاء والبنية. تحتوي الخلايا الدهنية الدهنية البيضاء على نسبة دهنية كبيرة واحدة (قطرة) تتكون من الدهون المحايدة ، حيث يتم دفع معظم السيتوبلازم مع النواة إلى أحد أقطاب الخلية.
الخلايا الدهنية الدهنية البنية أصغر في الحجم. تقع النواة فيها في الوسط ، وتكون الدهون في السيتوبلازم على شكل العديد من القطرات الصغيرة. تتميز الخلايا الدهنية البنية بحقيقة أنها تحتوي على عدد كبير من الميتوكوندريا. الوظيفة الرئيسية للأنسجة الدهنية البنية هي توليد الحرارة. في البشر ، تم تطويره بشكل جيد في الأشهر الأولى من الحياة ، ثم استبداله بأنسجة دهنية بيضاء.
الصباغ(الخلايا الصباغية) - عناصر خلوية على شكل دلو تحتوي على حبيبات صبغية - الميلانين في السيتوبلازم. في البشر والثدييات ، هم جزء من الجلد (الأدمة والبشرة على حد سواء) ، بصيلات الشعر ، السحايا ، القزحية والمشيمية. تؤدي هذه الخلايا وظيفة وقائية ، حيث تقلل الآثار الضارة لأشعة الشمس على الجلد وجهاز الرؤية.

يُطلق على مجموع الخلايا والمواد بين الخلايا ، المتشابهة في الأصل والبنية والوظائف قماش. في جسم الإنسان ، تفرز 4 مجموعات الأنسجة الرئيسية: ظهاري ، ضام ، عضلي ، عصبي.

الأنسجة الظهارية(الظهارة) تشكل طبقة من الخلايا التي تشكل تكامل الجسم والأغشية المخاطية لجميع الأعضاء الداخلية وتجاويف الجسم وبعض الغدد. من خلال النسيج الظهاري يتم تبادل المواد بين الجسم والبيئة. في النسيج الظهاري ، تكون الخلايا قريبة جدًا من بعضها البعض ، وهناك القليل من المادة بين الخلايا.

وبالتالي ، يتم إنشاء عقبة لاختراق الميكروبات والمواد الضارة وحماية موثوقة للأنسجة الموجودة تحت الظهارة. نظرًا لحقيقة أن الظهارة تتعرض باستمرار لتأثيرات خارجية مختلفة ، تموت خلاياها بكميات كبيرة ويتم استبدالها بأخرى جديدة. يحدث تغير الخلية بسبب قدرة الخلايا الظهارية والسريعة.

هناك عدة أنواع من الظهارة - الجلد والأمعاء والجهاز التنفسي.

تشمل مشتقات ظهارة الجلد الأظافر والشعر. ظهارة الأمعاء أحادية المقطع. كما أنها تشكل الغدد. هذه ، على سبيل المثال ، البنكرياس ، الكبد ، اللعاب ، الغدد العرقية ، إلخ. الإنزيمات التي تفرزها الغدد تكسر العناصر الغذائية. تمتص الظهارة المعوية نواتج تكسير المغذيات وتدخل الأوعية الدموية. الممرات الهوائية مبطنة بظهارة مهدبة. تحتوي خلاياه على أهداب متحركة مواجهة للخارج. بمساعدتهم ، يتم إزالة الجسيمات الصلبة التي دخلت الهواء من الجسم.

النسيج الضام. من سمات النسيج الضام التطور القوي للمادة بين الخلايا.

الوظائف الرئيسية للنسيج الضام هي التغذية والدعم. يشمل النسيج الضام الدم واللمف والغضاريف والعظام والأنسجة الدهنية. يتكون الدم واللمف من مادة سائلة بين الخلايا وخلايا الدم العائمة فيه. توفر هذه الأنسجة التواصل بين الكائنات الحية ، وتحمل الغازات والمواد المختلفة. يتكون النسيج الليفي والضام من خلايا متصلة ببعضها البعض بواسطة مادة بين الخلايا في شكل ألياف. يمكن أن تقع الألياف بكثافة وفضفاضة. النسيج الضام الليفي موجود في جميع الأعضاء. تبدو الأنسجة الدهنية أيضًا مثل الأنسجة الرخوة. وهي غنية بالخلايا المليئة بالدهون.

في نسيج الغضروفالخلايا كبيرة ، المادة بين الخلايا مرنة ، كثيفة ، تحتوي على ألياف مرنة وألياف أخرى. يوجد الكثير من النسيج الغضروفي في المفاصل بين أجسام الفقرات.

عظميتكون من صفائح عظمية تكمن داخلها الخلايا. ترتبط الخلايا ببعضها البعض من خلال العديد من العمليات الرفيعة. أنسجة العظام صعبة.

عضلة. يتكون هذا النسيج من العضلات. يوجد في السيتوبلازم أنحف الخيوط القادرة على الانكماش. تخصيص الأنسجة العضلية الملساء والمخططة.

يسمى النسيج المخطط لأن أليافه لها خط عرضي ، وهو تناوب بين المناطق الفاتحة والداكنة. الأنسجة العضلية الملساء هي جزء من جدران الأعضاء الداخلية (المعدة والأمعاء والمثانة والأوعية الدموية). تنقسم الأنسجة العضلية المخططة إلى هيكل عظمي وقلب. يتكون النسيج العضلي الهيكلي من ألياف مطولة يصل طولها إلى 10-12 سم ، وأنسجة عضلات القلب ، مثل الأنسجة الهيكلية ، لها خط عرضي. ومع ذلك ، على عكس العضلات الهيكلية ، هناك مناطق خاصة حيث يتم إغلاق ألياف العضلات بإحكام. بسبب هذا الهيكل ، ينتقل انكماش أحد الألياف بسرعة إلى الألياف المجاورة. هذا يضمن الانقباض المتزامن لأجزاء كبيرة من عضلة القلب. تقلص العضلات له أهمية كبيرة. يضمن تقلص عضلات الهيكل العظمي حركة الجسم في الفضاء وحركة بعض الأجزاء بالنسبة لأجزاء أخرى. حق عضلات ملساءهناك تقلص في الأعضاء الداخلية وتغير في قطر الأوعية الدموية.

أنسجة عصبية. الوحدة الهيكلية للنسيج العصبي هي خلية عصبية - خلية عصبية.

تتكون الخلية العصبية من جسم وعمليات. يمكن أن يكون جسم الخلية العصبية من أشكال مختلفة - بيضاوي ، نجمي ، متعدد الأضلاع. تحتوي الخلية العصبية على نواة واحدة تقع ، كقاعدة عامة ، في وسط الخلية. تمتلك معظم الخلايا العصبية عمليات قصيرة وسميكة ومتفرعة بقوة بالقرب من الجسم وطويلة (تصل إلى 1.5 مترًا) ورقيقة وفروع في العمليات النهائية فقط. تشكل العمليات الطويلة للخلايا العصبية أليافًا عصبية. الخصائص الرئيسية للخلايا العصبية هي القدرة على الإثارة والقدرة على إجراء هذه الإثارة على طول الألياف العصبية. تظهر هذه الخصائص بشكل خاص في الأنسجة العصبية ، على الرغم من أنها أيضًا من سمات العضلات والغدد. تنتقل الإثارة على طول الخلية العصبية ويمكن أن تنتقل إلى الخلايا العصبية الأخرى المتصلة بها أو إلى العضلات ، مما يؤدي إلى انقباضها. أهمية النسيج العصبي الذي يشكل الجهاز العصبي هائلة. الأنسجة العصبية ليست فقط جزءًا من الجسم كجزء منه ، ولكنها تضمن أيضًا توحيد وظائف جميع أجزاء الجسم الأخرى.

مقالات مماثلة

(إحصائيات الحمل!

◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆ مساء الخير جميعاً! ◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆ معلومات عامة: الاسم الكامل: Clostibegit التكلفة: 630 روبل. الآن سيكون من المحتمل أن يكون أكثر تكلفة الحجم: 10 أقراص من 50 ملغ مكان الشراء: صيدلية البلد ...
كيفية التقديم للجامعة: معلومات للمتقدمين

قائمة الوثائق: وثيقة طلب التعليم العام الكامل (الأصل أو نسخة) ؛ أصل أو صورة من المستندات التي تثبت هويته وجنسيته ؛ 6 صور مقاس 3x4 سم (أبيض وأسود أو صورة ملونة على ...
هل يمكن للمرأة الحامل تناول Theraflu: أجب على السؤال

تتعرض النساء الحوامل بين المواسم لخطر الإصابة بالسارس أكثر من غيرهن ، لذلك يجب على الأمهات الحوامل حماية أنفسهن من المسودات وانخفاض حرارة الجسم والاتصال بالمرضى. إذا لم تحمي هذه الإجراءات من المرض ، ...
تحقيق أكثر الرغبات العزيزة في العام الجديد

لقضاء عطلة رأس السنة الجديدة بمرح وتهور ، ولكن في نفس الوقت مع الأمل في المستقبل ، مع التمنيات الطيبة ، مع الإيمان بالأفضل ، ربما ليس سمة وطنية ، ولكن تقليد لطيف - هذا أمر مؤكد. بعد كل شيء ، في أي وقت آخر ، إن لم يكن في ليلة رأس السنة ...
لغة قدماء المصريين. اللغة المصرية. هل من الملائم استخدام المترجمين على الهواتف الذكية

لم يتمكن المصريون من بناء الأهرامات - هذا عمل عظيم. فقط المولدوفيون هم من يستطيعون الحرث بهذه الطريقة ، أو الطاجيك في الحالات القصوى. Timur Shaov كانت الحضارة الغامضة لوادي النيل تسعد الناس لأكثر من ألف عام - كان أول المصريين ...
تاريخ موجز للإمبراطورية الرومانية

في العصور القديمة ، كانت روما تقف على سبعة تلال تطل على نهر التيبر. لا أحد يعرف التاريخ الدقيق لتأسيس المدينة ، ولكن وفقًا لإحدى الأساطير ، فقد أسسها الأخوان التوأم رومولوس وريموس في 753 قبل الميلاد. ه. وفقًا للأسطورة ، فإن والدتهم ريا سيلفيا ...

يشكل النسيج الضام العظام. هيكل النسيج الضام الليفي الرخو. خصائص النسيج الضام الليفي الرخو

الفصل 8. الأنسجة المتصلة

الدم والليمفاوية

النسيج الضام الشبكي

النسيج الضام الليفي

مقالات مماثلة

(إحصائيات الحمل!

كيفية التقديم للجامعة: معلومات للمتقدمين

هل يمكن للمرأة الحامل تناول Theraflu: أجب على السؤال

تحقيق أكثر الرغبات العزيزة في العام الجديد

لغة قدماء المصريين. اللغة المصرية. هل من الملائم استخدام المترجمين على الهواتف الذكية

تاريخ موجز للإمبراطورية الرومانية