Domináns gének kölcsönhatásának formája. A gének kölcsönhatása. II. A tudás megszilárdítása

Számos kísérlet igazolta a Mendel által megállapított törvényszerűségek helyességét. Ugyanakkor olyan tények jelentek meg, amelyek azt mutatják, hogy a Mendel által a hibridnemzedék felosztása során kapott számarányokat nem mindig tartották be. Ez azt jelzi, hogy a gének és a tulajdonságok közötti kapcsolatok összetettebbek. Kiderült: ugyanaz a gén több tulajdonság kialakulását is befolyásolhatja; ugyanaz a tulajdonság sok gén hatására kialakulhat.

Tudni kell, hogy a gének kölcsönhatása biokémiai jellegű, vagyis nem a gének lépnek kölcsönhatásba egymással, hanem azok termékei. Az eukarióta gén terméke lehet polipeptid, tRNS vagy rRNS.

ALLÉlikus GÉNEK Kölcsönhatásának TÍPUSAI

Létezik teljes dominancia, hiányos dominancia, kodominancia, allélkirekesztés.

allél gének homológ kromoszómák azonos lokuszaiban található géneknek nevezzük. Egy génnek egy, két vagy több molekuláris formája lehet. A második és az azt követő molekuláris forma megjelenése a génmutáció következménye. Ha egy génnek három vagy több molekuláris formája van, akkor ún többszörös allelizmus. A molekuláris formák teljes halmazából csak kettő lehet jelen egy szervezetben, ami a kromoszómák párosodásával magyarázható.

Teljes dominancia

Teljes dominancia- ez az allél gének egyfajta interakciója, amelyben a heterozigóták fenotípusa nem különbözik a homozigóták fenotípusától a domináns szerint, vagyis a domináns gén terméke jelen van a heterozigóták fenotípusában. A teljes dominancia a természetben elterjedt, az öröklődés során fordul elő, például a borsómag színe és alakja, az ember szem- és hajszíne, az Rh-antigén és még sokan mások. mások

Az eritrociták Rh-antigénjének (Rh-faktor) jelenlétét a domináns Rh-gén határozza meg. Azaz egy Rh-pozitív személy genotípusa kétféle lehet: vagy RhRh, vagy Rhrh; az Rh-negatív személy genotípusa az rhrh. Ha például az anya Rh-negatív, az apa pedig Rh-pozitív és heterozigóta erre a tulajdonságra, akkor ezzel a házasságtípussal azonos valószínűséggel születhet Rh-pozitív és Rh-negatív gyermek is. .

Az Rh-pozitív magzat és az Rh-negatív anya Rh-konfliktusban állhat.

Ez az allél gének interakciótípusának elnevezése, amelyben a heterozigóták fenotípusa eltér a domináns és a recesszív homozigóták fenotípusától, és átlagos (köztes) értéke van közöttük. Az éjszakai szépség periantusa, a snapdragon, a tengerimalacok bundájának színének öröklődése során játszódik le.

Mendel maga is hiányos dominanciával találkozott, amikor egy nagylevelű borsófajtát keresztezett egy kislevelűvel. Az első generáció hibridjei nem ismételték meg egyik szülőnövény tulajdonságát sem, közepes méretű leveleik voltak.

A homozigóta vörös és fehér gyümölcsű eperfajták keresztezésekor a hibridek teljes első generációja rózsaszínű terméssel rendelkezik. Ha ezeket a hibrideket egymással keresztezzük, akkor: fenotípus szerint - 1/4 piros gyümölcsű, 2/4 rózsaszín gyümölcsű és 1/4 fehér gyümölcsű növény, genotípus szerint - 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aminosav (és fenotípus és genotípus arány szerint 1:2:1). A genotípus szerinti hasadás és a fenotípus szerinti hasadás megfeleltetése a nem teljes dominancia jellemzője, mivel a heterozigóták fenotípusosan különböznek a homozigótáktól.

Kodominancia

Kodominancia- allél gének interakciójának olyan típusa, amelyben a heterozigóták fenotípusa eltér a domináns és a recesszív homozigóták fenotípusától, és mindkét gén termékei jelen vannak a heterozigóták fenotípusában. Emberben például a rendszer IV. vércsoportjának (AB0) kialakulása során játszódik le.

Annak érdekében, hogy elképzeljük, hogyan történik a vércsoportok öröklődése egy személyben, megnézheti azoknak a gyermekeknek a születését, akiknél lehetséges a vércsoport olyan szülők számára, akiknek az egyik - a második, a másik - a harmadik vércsoportjuk van, és ezért heterozigóták. jellemvonás.

R	♀ I A i 0 II(A)		×	♂ I B i 0 III(B)
Az ivarsejtek típusai	én A	én 0		I B	én 0
F	én 0 i 0 én(0) 25%	I A i 0 II(A) 25%		I B i 0 III(B) 25%	I A I B IV (AB) 25%

Allélikus kirekesztés

Allélikus kirekesztés a génpárok egyikének hiányát vagy inaktiválását nevezzük; ebben az esetben egy másik gén terméke van jelen a fenotípusban (a kívánt gént tartalmazó kromoszómarégió hemizigótasága, deléciója, heterokromatizációja).

A NEM ALLÉL GÉNEK Kölcsönhatásának TÍPUSAI

Komplementaritás, episztázis, polimerizmus.

Nem allélikus gének- gének, amelyek vagy a homológ kromoszómák nem azonos lokuszaiban, vagy különböző homológ kromoszómapárokban találhatók.

Egyes esetekben a fenotípusos megnyilvánulás mértéke a mennyiségi tulajdonságot meghatározó domináns gének számától függ. Egyes tulajdonságok öröklődésének elvét Nilson-Ehle elvként ismerik: minél több a domináns gén a genotípusban, annál hangsúlyosabb a tulajdonság. A kumulatív polimerizmus klasszikus példája a búzamagok színének öröklődése. Ebben az esetben a színintenzitás a domináns gének számától függ: az első generációban a magvak színe rózsaszín, a második generációban pedig a hasadás 1:4:6:4:1.

Ennek a keresztnek a genetikai feljegyzése így fog kinézni:

A 1 - vörös pigment jelenléte A 2 - vörös pigment jelenléte

a 1 - hiányzás a 2 - hiányzás

R ♀ A 1 A 1 A 2 A 2 ´ ♂ a 1 a 1 a 2 a 2

G A 1 A 2 a 1 a 1

F 1 A 1 a 1 A 2 a 2

genotípus: diheterozigóta

fenotípus: rózsaszín

A P beltenyésztés eredményei: A 1 a 1 A 2 a 2 ´ A 1 a 1 A 2 a 2

Genotípus felosztása 1:2:2:1:4:2:1:2:1

Hasítás 1-es fenotípus szerint - vörös

4- sötét rózsaszín

6 - rózsaszín

4- világos rózsaszín

Így a polimer kölcsönhatás során a független öröklődés törvényétől való eltérés figyelhető meg

Emberben a mennyiségi polimer típusától függően a magasság, a súly, a bőrszín, a vérnyomás és a szellemi képességek öröklődnek. Tehát, ha elfogadjuk, hogy a bőr pigmentációjának mértékét két független génpár határozza meg (sőt, sokkal több van belőlük), akkor feltételesen az emberek öt fenotípusra oszthatók e tulajdonság szerint:

AAVV - feketék

AAVv vagy AaBB - sötét mulatók

AaVv, aaVV vagy AAvv - közepes mulatok

Aavv, aaVv - könnyű mulattok

aaww - fehér

Így bizonyos allélok felhalmozódása a genotípusban a tulajdonságok súlyosságának megváltozásához vezethet. A kvantitatív polimerizáció jelensége széles körben elterjedt a természetben, és fontos szerepet játszik az evolúcióban.

Kapcsolt öröklés

T. Morgan Drosophilán végzett kísérletei során azt találták, hogy az öröklődő tulajdonságok fejlődését egy kromoszóma génjei szabályozzák. A testszín (B - szürke és b - fekete) és a szárnyhosszúság (V - normál és v - rövid, kezdetleges szárnyak) génjei egy homológ kromoszómapárban találhatók.

A normál szárnyú szürke legyek és a kezdetleges szárnyú fekete legyek keresztezése normál szárnyú szürke hibrideket eredményez az első generációban:

Szürke, normál szárnyakkal

A keresztezések elemzésekor a hímeket az F 1-ből választottuk ki, mivel ismert, hogy a hím Drosophila hímeknél achiasmaticus spermatogenezis (azaz nem történik átkelés, és a génkötés teljessége semmilyen módon nem zavart).

szürke c norma. szárnyas fekete rövidszárnyú

Az ilyen keresztezés eredményeként két fenotípusú egyed születik, az eredeti szülői formákhoz hasonlóan, egyenlő mennyiségben: 1:1 fenotípus szerint hasadva.

A két keresztezés eredményei együttesen meggyõzõdtek arról, hogy a vizsgált tulajdonságok fejlõdését különbözõ gének irányítják, a kapcsolt öröklõdést pedig a gének ugyanazon kromoszómán történõ lokalizációja magyarázza. A csatolás teljessége ebben az esetben semmilyen módon nem sérül. Ez a gének összekapcsolása teljes.

Teljes tengelykapcsoló meghibásodás

A nőstényeket (genotípus) az F1-ből választottuk ki, hogy tanulmányozzuk a hiányos kapcsolódást. A nőstényeknél a keresztezés a gametogenezis során történik. Ezért egy diheterozigóta egyed további, azaz. ivarsejtek keresztezett változatai. Kialakulásuk valószínűségét az átkelés valószínűsége határozza meg, azaz. függ a kapcsolódási csoportban lévő gének közötti távolságtól.

Az átkelés folyamata az egyik kulcsszerepet tölti be a kombinatív variabilitás kialakulásában, és az evolúció motorja. Az egyes egyedekkel kapcsolatban a génrekombináció jelensége képezi a fenotípus egyediségét.

Így az első meiotikus osztódás I. profázisában fellépő crossing over eredményeként rekombináns típusú ivarsejtek képződnek, amelyek százalékos összetétele a nem allél gének (jelen esetben 17 morganid) távolságától függ.

Az emberben a gének szoros kapcsolódására példa a szürkehályog és a polydactylia öröklődése. A hemofília és színvakság génjei az X kromoszómán helyezkednek el 9,8 morganid (M) távolságra, azaz. keresztezésen mennek keresztül, így nem teljesen összekapcsoltként öröklődnek. Az egymástól 3 M távolságra elhelyezkedő Rh faktor autoszomális génjei és az eritrociták formái szintén a hiányos kapcsolódás példái. A körmök és a térdkalács, valamint a vércsoportok defektusának génjei összekapcsolódnak, és egymástól 10 m távolságra helyezkednek el. Az éjszakai vakság és az általános vakság génjei ugyanazon a kromoszómán helyezkednek el, 50 méteres távolságra.

Legnagyobb szám gének az X kromoszómán helyezkedtek el. Ezek közül itt 95 ismert.Az első kromoszómában 24 gént ismerünk. Az ABO rendszer szerint vércsoportokat meghatározó gének a 9. kromoszómán, az MN rendszer szerint vércsoportokat meghatározó gének a másodikon helyezkednek el; gén Rh - faktor - az elsőben. A vörösvértestek alakját meghatározó gén ugyanazon a kromoszómán található. Jelenleg 11 van teljesen feltérképezve; 17; 19; 21 és X az emberi kromoszóma. A 3. kromoszóma kromoszómatérképét összeállítják.

A humán kromoszómatérképek készítése, a kóros gének kromoszómákban való elhelyezkedésének meghatározása nagy jelentőséggel bír az emberi örökletes betegségek diagnosztizálásában és megelőzésében.

A T. Morgan vezette amerikai genetikusok sokéves kutatásának (1911-1926) eredménye az öröklődés kromoszómaelmélete. Fő rendelkezései a következők:

1. Minden gén egy bizonyos helyet foglal el a kromoszómában - egy lókuszt.

2. A gének a kromoszómában lineárisan helyezkednek el egy bizonyos sorrendben.

3. A különböző kromoszómák egyenlőtlen számú gént tartalmaznak. Az egyes nem homológ kromoszómák génkészlete egyedi.

4. Egy kromoszóma génjei kapcsolódási csoportot alkotnak, és együtt öröklődnek, azaz. linkelve.

5. A kapcsolódási csoportok száma megegyezik a haploid halmazban lévő kromoszómák számával (Drosophilában négy, kukoricában 10, egerekben 20, nőkben 23 és férfiakban 24).

6. A homológ kromoszómák között allélgének kicserélődése, azaz keresztezése történhet.

7. A keresztezési gyakoriság egyenesen arányos a kapcsolódási csoportban lévő gének távolságával.

8. Egy speciális egységet, a morganidet (M) egy kapcsolódási csoportban lévő gének közötti távolság egységeként vesszük.

1M=1% crossover.

A kapcsolt öröklődés és a citoplazma génjein keresztüli öröklődés nem fér bele a G. Mendel által felfedezett törvényszerűségek keretébe. Ezek a problémák a klasszikus genetika alapvető alapjainak speciális részét képezik. Vizsgálatuk talán nem kecsegtet azonnali haszonnal, de a géntechnológia, a kromoszómatérképezés területén nagy kilátásokat rejt magában, és lehetővé teszi az emberi örökletes betegségek megelőzésének és korrekciójának stratégiai problémáinak megoldását. A génkapcsolódás és a keresztezés hibridológiai és citológiai vonatkozásainak vizsgálata megcáfolhatatlan bizonyítékot szolgáltat az öröklődés kromoszómaelméletére, lehetővé teszi a mag és a kromoszómák finom szerkezetébe való behatolást, és megmutatja a keresztezés biológiai értelmét. A rekombinációs folyamatok tanulmányozása során megszerzett információk utat nyitnak egy gén összetett szerkezetének megértéséhez, aminek nagy jelentősége van a molekuláris genetika fejlődése szempontjából. A genetikai információ keresztezésen keresztüli cseréjének vizsgálata lehetővé teszi a kombinatív variabilitás egyik forrásának megállapítását, amely az evolúció legfontosabb tényezője. A kapcsolt öröklődés elméleti és kísérleti vizsgálatainak eredményei nagy jelentőséggel bírnak számos humángenetikai és orvosgenetikai probléma megoldásában.

Az emberek esetében az összes kapcsolódási csoportot már azonosították, és a 11, 17, 19, 21 és X kromoszómák genetikai térképét teljesen elkészítették. Számos olyan gén lokalizációját állapították meg, amelyek szabályozzák a normális és patológiás jellemzők kialakulását. Tehát az Rh - hovatartozást meghatározó gén az 1. kromoszómán lokalizálódik, a Koch-bottal szembeni fokozott érzékenység génje - a 16-on, a felszíni eritrocita agglutinogének szintézisét szabályozó gének - a 9. kromoszómán stb. T. Morgan kromoszómaelmélete hangsúlyozza az örökítőanyag sejtmag kromoszómáiban való elhelyezkedésének tényét. A genetika fejlődésével azonban olyan adatok halmozódtak fel, amelyek a citoplazma szerepét jelzik az örökletes információ továbbításában. Számos tulajdonság öröklődik az anyai típus szerint: az antibiotikumokkal és más gyógyászati ​​anyagokkal szembeni rezisztencia a baktériumokban, a muskátlik sokszínűsége, a tavi csigában (csiga) a héj gömbölyödésének iránya, sőt bizonyos betegségek emberben is. például mitokondriális myopathiák és encephalopathiák, Leber-féle látóideg atrófia. Jelenleg kritériumokat dolgoztak ki számos emberi örökletes betegség citoplazmatikus génjein keresztüli öröklődés típusának azonosítására. Ennek nagy gyakorlati jelentősége van a diagnózis tisztázása, a megfelelő kezelés előírása és az utódok prognózisának meghatározása szempontjából.

A citoplazma DNS-t tartalmazó struktúráinak – plazmidoknak és episzómáknak – vizsgálata nagy jelentőséggel bír a géntechnológia szempontjából, mivel lehetővé teszi a gének manipulálását és az ember számára előnyös genotípusok létrehozását. A plazmidok tulajdonságainak felhasználásával a humán inzulin gént bevitték az E. coli DNS-ébe, és létrehozták ennek a hormonnak a termelését diabetes mellitusban szenvedő betegek kezelésére. Kétségtelen, hogy a citoplazma organellumainak és plazmidjainak DNS-ét alapos tanulmányozás és feltérképezés után még szélesebb körben fogják felhasználni az orvosgenetika problémáinak megoldására.

komplementaritás

Fő cikk: Komplementaritás (genetika)

A gének komplementer (kiegészítő) hatása a nem allél gének interakciójának egy fajtája, amelyek domináns alléljei a genotípusban kombinálva a tulajdonságok új fenotípusos megnyilvánulását idézik elő. Ebben az esetben az F2 hibridek fenotípus szerinti hasadása 9:6:1, 9:3:4, 9:7, esetenként 9:3:3:1 arányban történhet. A komplementaritásra példa a tök gyümölcs alakjának öröklődése. A domináns A vagy B gének jelenléte a genotípusban meghatározza a gyümölcs gömb alakú formáját, a recesszív gének pedig megnyúltak. Ha a genotípusban egyidejűleg domináns A és B gének vannak, a magzat alakja korong alakú lesz. A tiszta vonalak gömb alakú termőalakú fajtákkal való keresztezésekor az első hibrid F1 generációban minden termés korong alakú lesz, az F2 generációban pedig fenotípus szerinti hasadás történik: minden 16 növényből 9 korongos lesz. - alakú termések, 6 - gömb alakú és 1 - hosszúkás .

episztázis

Episztázis - a nem allél gének kölcsönhatása, amelyben az egyiket a másik elnyomja. A represszív gént episztatikusnak, az elnyomott gént hiposztatikusnak nevezik. Ha egy episztatikus génnek nincs saját fenotípusos megnyilvánulása, akkor inhibitornak nevezzük, és I betűvel jelöljük. A nem allél gének episztatikus kölcsönhatása lehet domináns és recesszív. Domináns episztázisban a hypostaticus gén (B, b) expresszióját a domináns episztatikus gén (I > B, b) elnyomja. Domináns episztázisban a fenotípus szerinti hasítás 12:3:1, 13:3, 7:6:3 arányban történhet. A recesszív episztázis az episztatikus gén recesszív allélja által a hiposztatikus gén alléljainak elnyomása (i> B, b). A fenotípus szerinti hasítás 9:3:4, 9:7, 13:3 arányban mehet végbe.

Polimerizmus

Polymeria - nem allél több gén kölcsönhatása, amelyek egyedi módon befolyásolják ugyanazon tulajdonság kialakulását; egy tulajdonság megnyilvánulásának mértéke a gének számától függ. A polimer géneket ugyanazokkal a betűkkel jelöljük, és ugyanazon lókusz alléljainak ugyanaz az alsó indexe.

A nem allél gének polimer kölcsönhatása lehet kumulatív és nem kumulatív. A kumulatív (akkumulatív) polimerizációnál egy tulajdonság megnyilvánulási foka a gének összegző hatásától függ. Minél dominánsabb a gének allélje, annál hangsúlyosabb ez vagy az a tulajdonság. Az F2 fenotípusonkénti hasítása 1:4:6:4:1 arányban megy végbe.

Nem kumulatív polimerizmus esetén a tulajdonság a polimer gének legalább egy domináns alléljának jelenlétében nyilvánul meg. A domináns allélek száma nem befolyásolja a tulajdonság súlyosságát. A fenotípusos hasadás 15:1 arányban megy végbe.

Wikimédia Alapítvány. 2010 .

Nézze meg, mi a "Nem allélikus gének kölcsönhatása" más szótárakban:

Polimer gének kölcsönhatása* A polimer génkölcsönhatás számos nem allél gén egyértelmű additív (teljes) hatása ugyanazon tulajdonság kialakulására. A megfelelő géneket polimernek vagy többszörösnek nevezzük. Polimer......

Genotípus-környezet kölcsönhatás- * genotípus közeg kölcsönhatás különböző feltételek környezetben például a fenotípusok rangsorolása az egyik környezetben 1, 2, 3, a másikban 1, 3, ... ... Genetika. enciklopédikus szótár

génkölcsönhatás- Nem allél gének bármilyen kölcsönhatása a genomon belül (genotípus), amely a fenotípusban tükröződik, és különösen a Mendel-törvényeket megsértő tulajdonságok öröklődéséhez vezet; megkülönböztetni számos formát V.g. komplementaritás, episztázis, intergén-elnyomás,…… Műszaki fordítói kézikönyv

Gének kölcsönhatása episztatikus episztázis- Episztatikus génkölcsönhatás vagy episztázis nem-allél gének nem-reciprok (vö.) kölcsönhatása. Vannak: a) domináns episztázis, azaz elnyomás ... ... Genetika. enciklopédikus szótár

Génkölcsönhatás Nem allél gének bármilyen kölcsönhatása a genomon belül (genotípus), amely a fenotípusban tükröződik, és különösen a Mendel-törvényeket megsértő tulajdonságok öröklődéséhez vezet; A V-nek számos formája létezik. Molekuláris biológia és genetika. Szótár.

génáramlás- * génmelasz * génáramlás géncsere ugyanazon faj különböző populációi között a vándorlások miatt, ami az általános génkészletben számos lókusz génjeinek gyakoriságában átmeneti változáshoz vezet (lásd) a befogadó populáció (lásd). Géneloszlás...... Genetika. enciklopédikus szótár

A génkölcsönhatás módosítása* módosító génkölcsönhatás a fő gének (lásd) hatásának erősítése vagy gyengítése mások, nem allélikus gének vagy módosító gének hatására (lásd). Ugyanakkor módosító gének, amelyek fokozzák a fő ... Genetika. enciklopédikus szótár

genomiális könyvtár génbank- genomi könyvtár vagy génbank * genomi könyvtár vagy génbank - egy egyed (csoport, faj) genomot reprezentáló klónozott DNS fragmentumok halmaza. Az emlősök (beleértve az embereket is) nagy genomokkal rendelkeznek, ... Genetika. enciklopédikus szótár

Nem allél több gén kölcsönhatása, amelyek egyirányúan befolyásolják ugyanazon tulajdonság kialakulását; egy tulajdonság megnyilvánulásának mértéke a gének számától függ. A polimer géneket ugyanazok a betűk és egy lókusz alléljei jelölik ... ... Wikipédia

Gének olyan kölcsönhatása, amelyben egy gén aktivitását egy másik, nem allélikus gén(ek) befolyásolják. Egy másik gén fenotípusos megnyilvánulásait elnyomó gént episztatikusnak nevezzük; egy gén, amelynek aktivitása megváltozott vagy elnyomott ... ... Wikipédia

Ha több gén határozza meg egy organizmus egy tulajdonságát (virágszín, szőrhossz stb.), akkor kölcsönhatásba lépnek egymással. Ebben az esetben szokatlan hasadás figyelhető meg egy diheterozigóta utódaiban - 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1. A genetikai elemzés azt mutatja, hogy az F 2 szokatlan fenotípusos hasadásai az általános mendeli képlet 9:3:3:1 módosulását jelentik. Ismertek olyan esetek, amikor három vagy több gén kölcsönhatásba lép a szokásos hasadási képletek megváltozásával.

A nem allél gének kölcsönhatásának három formája a leggyakoribb: együttműködés, komplementaritás, episztázis és polimerizmus.

komplementaritás- az a jelenség, amikor egy tulajdonság csak két domináns nem allél gén kölcsönös hatására fejlődik ki, amelyek mindegyike külön-külön nem okoz egy tulajdonság kialakulását.

episztázis- az a jelenség, amikor az egyik gén (domináns és recesszív) elnyomja egy másik (nem allélikus) gén (domináns és recesszív) hatását. A szupresszor gén (szuppresszor) lehet domináns (domináns episztázis) vagy recesszív (recesszív episztázis).

Polimerizmus- az a jelenség, amikor több nem allél domináns gén felelős ugyanazon tulajdonság kialakulásában hasonló hatásért. Minél több ilyen gén van jelen a genotípusban, annál kifejezettebb a tulajdonság. A polimerizmus jelensége a mennyiségi tulajdonságok (bőrszín, testtömeg, tehenek tejhozama) öröklődésében figyelhető meg.

A polimerekkel ellentétben van egy olyan jelenség, mint pleiotrópia - többszörös génhatás, amikor egy gén több tulajdonság kialakulásáért felelős.

Komplementaritás. Komplementerek vagy kiegészítők azok a domináns gének, amelyek a genotípusban (A-B-) együtt helyezkednek el, az egyes gének hatásához képest új tulajdonság kialakulását határozzák meg, külön-külön (A-bb vagy aaB-).

Hasadás 9:3:3:1. Tehát Drosophila barna és élénkvörös szeme van. Mindkét szín recesszív a vörös színnel szemben (vad típusú). Barna és élénkvörös szemű legyek keresztezésekor az F 1 hibridek vörös szeműnek bizonyulnak, és az F 2-ben 4 fenotípusos osztályra való szétválás figyelhető meg a 9/16 vöröshez képest: 3/16 élénkvörös: 3/16 barna és 1/16 fehér (2. kép).

Az eredeti formák közötti különbség egy karakterpárban monogén különbségre utalhat közöttük. Az F 1-ben azonban az egyik jellemző dominanciája helyett egy új minőség jelenik meg - a vörös szín, az F 2-ben pedig a dihibrid felhasadás történik azzal a különbséggel a mendelihez képest, hogy az egy, és nem két tulajdonság mentén megy végbe (csak szem színe). Ezzel egy időben egy másik új funkció is megjelenik itt - fehér szín szem. Így a genetikai elemzés azt jelzi, hogy nem egy, hanem két génpár vesz részt ebben a keresztezésben.

2. ábra: A szemszín öröklődése Drosophilában (komplementaritás). Szemszín: a - élénkpiros; in - barna.

Megállapíthatjuk, hogy az A és B gének együttesen határozzák meg a vad típusú szemek vörös színét, a - élénkvörös, b - barna. Ezután a barna szemű legyek genotípusát AAbb-nak, élénkvörösnek - aaBB-nek, a vörös szemű hibridek genotípusát - AaBb-nek és a fehér szemű legyek aabb-nak nevezhetjük. Az F 2 osztályokban kapott fenotípusos gyökök 9 A-B-, 3 aaB-, 3 A-bb, 1 aabb-ként ábrázolhatók.

A szempigmentek biokémiai elemzése kimutatta, hogy a szem vörös színét háromféle pigment biztosítja: élénkvörös, barna és sárga.

recesszív gén a gátolja a barna pigment képződését, aminek következtében élénkvörös szemek alakulnak ki, másik recesszív gén az b gátolja a vörös és sárga pigmentek képződését egyidejűleg, ezért csak barna pigment képződik. Az F 1-ben ezeknek a géneknek a domináns alléljei egyesülnek, és ezért minden pigment szintetizálódik, amelyek együttesen adják a szem vörös színét. Az F 2-ben megjelenő fehér szemű legyek mindhárom pigment szintézisének egyidejű blokkolásának eredménye.

Hasonló öröklődés fordul elő a növényekben. Például a paradicsomban (Lycopersicon esculeritum) a gyümölcsök színét a karotin pigmentek határozzák meg, amelyek nagy jelentőséggel bírnak a vitaminok szintézisében. A genetikai elemzés azt mutatja, hogy a gyümölcsök vörös színét a komplementer domináns R és T gének kölcsönhatása határozza meg, a narancssárga termések az R-tt genotípusú növényeken képződnek, a sárga termések az rrT-genotípusúak, a köztes sárga-narancssárga termések rrtt . Az F 2-ben való hasadás itt is megfelel a dihibrid keresztezés 9:3:3:1 genetikai képletének.

Így abban az esetben, ha a két recesszív nem allél gén mindegyike önálló fenotípusos hatást fejt ki, az F 2 fenotípus szerinti felosztása a 9:3:3:1 mendeli aránynak felel meg, mivel mind a négy osztály sajátos fenotípusa van.

Felosztás 9:7. Ha a recesszív allélok ugyanazt a fenotípusos hatást adják, a hasadás jellege megváltozik. Például a fehér lóhere (Trifolium repens) magas és alacsony cianidtartalmú formákkal rendelkezik. Ha F 1-ben keresztezzük őket, az első tulajdonság dominál, az F 2-ben pedig a 3:1 arányhoz közeli hasadás figyelhető meg. Ezért ezeket az alternatív tulajdonságokat egy allélpár határozza meg. De néha, amikor két lóhere növényt kereszteznek alacsony cianidtartalom mellett, az F 1 hibridek sok cianidot tartalmaznak, és az F 2 -ben a hasadás közel 9/16 magas cianidtartalommal és 7/16 alacsony cianidtartalommal.

Annak megállapításához, hogy ez a hasadás beleillik-e a dihibrid Mendel-hasadás sémájába, képzeljük el, hogy minden kezdeti lóherefajnak csak egy domináns allélja (LLhh vagy llHH) van homozigóta állapotban, amelyek kölcsönhatásban meghatározzák a cianid fejlődését. Mivel az első generáció F1: hibridjében mindkét L-H-gén domináns allélja van, levelei sok cianidot tartalmaznak. F 2 -ben: a hasítás 9/16 L-H-: 3/16 L-hh: 3/16 llH-: 1/16 llhh-hoz képest történik. A domináns gének mindegyike önmagában nem tudja meghatározni a termelést egy nagy szám cianid, ezért az L-hh és llH genotípusú növényekben kevés a cianid, és az F 2 -ben a fenotípus 9:7 arányban hasad fel.

A genetikai elemzés megerősítést talált a biokémiai elemzésben. Kiderült, hogy a lóherelevélben lévő cianid a linamarin-glükozidból, a linmaráz enzim hatására jön létre. A különböző genotípusú lóherelevelek kémiai elemzése rávilágít e két génpár kölcsönhatásának természetére. Az L-H- növényi kivonat általában cianidot tartalmaz. Ahhoz, hogy az L-hh növények leveleiben cianid képződjön, linamarázt, a 11H-ban pedig linamarint kell hozzáadni. A növényekben az llhh nem képez cianidot, ha bármilyen komponenst adunk hozzá. Ezért arra a következtetésre juthatunk, hogy a gén L biztosítja a linamarin és a gén képződését H linamaris enzimet termel, amely a linamarint cianiddá alakítja. Génátmenet L recesszív állapotba l megszakítja a linamarin és a gén képződési reakcióját h gátolja az enzim képződését. Így ebben az esetben a közös genetikai és biokémiai elemzések betekintést nyújtanak a génkölcsönhatás mechanizmusába (2. táblázat).

2. táblázat

Cián képződése különböző genotípusú lóhere növények kivonataival

Hasonló típusú génkölcsönhatást, amely 9:7 arányú hasítást eredményez az F 2 -ben, számos növényben, állatban és emberben találtak. Így például az édesborsónál (Lathyrus odoratus) a lila és fehér virágok, a selyemhernyóknál a sárga és fehér gubók, az embernél a normál hallás és süketség stb.

A 9:7 fenotípus szerinti F 2 hasítás a 9:3:3:1 hasítás módosulása, amelyet az a tény határoz meg, hogy mind a domináns, mind a recesszív gének nem rendelkeznek önálló fenotípusos manifesztációval.

Hasadás 9:3:4. Eddig olyan komplementer kölcsönhatásokat vettek figyelembe, amelyekben a domináns gének mindegyike külön-külön nem volt képes valamilyen tulajdonság kialakulását előidézni. Ismertek azonban olyan esetek, amikor mindkét domináns komplementer gént független megnyilvánulás jellemzi. Ennek megfelelően az F 2-ben történő hasadás jellege is megváltozik. Tekintsük a nyulak (Lepus cuninculus) háromféle szőrszínének öröklődését - vadbarna (agouti), fekete és fehér. A vad típusú elszíneződés egy olyan gén jelenlététől függ, amely elosztja a pigmentet a haj hosszában. Az agouti nyulak minden szőrének közepén sárga gyűrű, az alján és a végén fekete pigment található. A pigmentek zonális eloszlása ​​minden vadon élő rágcsálóra jellemző agouti elszíneződést hoz létre.

Fekete nyulaknál a szőrszálak teljes hosszában egyenletesen fekete színűek. A vörös írisszel rendelkező fehér nyulak (albínók) teljesen pigmentmentesek.

3. ábra Nyulak szőrszínének öröklődése (komplementaritás). Szőrzet színe: A - színezés; a - albinizmus; B - zóna (agouti); b - fekete.

A fekete nyulak fehérekkel való keresztezésekor minden hibrid agutinak bizonyul, és F 2 -ben hasadás figyelhető meg a 9/16 agoutihoz képest: 3/16 fekete: 4/16 fehér (3. ábra). Ha ezt a keresztet eleinte a pigment jelenléte és hiánya alapján elemezzük, figyelmen kívül hagyva a minőségét, arra a következtetésre juthatunk, hogy a szín dominál a színtelennel szemben, és az F 2-ben 12 színesre (9 + 3) való felosztás történik. és 4 fehér, azaz 3:1. Ugyanakkor az F 2 -ben 9 agoutisra és 3 feketére való felosztás történik (3:1). A gének a következőképpen jelölhetők: DE- a szín jelenléte, a- a hiánya NÁL NÉL- agouti színezése, b- fekete. Ezután az eredeti albínó nyulak látszólag homozigóták a szín hiányát jelző recesszív génre és a domináns agouti génre (aaBB), a fekete nyulak pedig homozigóták a szín jelenlétét jelző domináns génre és a fekete színt jelző recesszív génre ( AAbb). Az F 1 (AaBb) hibridekben mindkét gén domináns alléljainak kölcsönhatása következtében az agouti típusú szín alakul ki. Ugyanez a színezet jellemző az F 2 -ben lévő 9/16 A-B-genotípusú egyedre is. Az F 2-ben fekete A-bb genotípusú nyulak, a többi fehér pedig az összes többi (aaB- és aabb), mivel nincs bennük az A gén, amely meghatározza a pigment képződését. A B gén nem jelenik meg az A gén hiányában.

Ez a fajta öröklődés széles körben elterjedt a természetben. Például a rozsban (Secale cereale) a fehér szemű növényeket sárga szemű növényekkel keresztezve F 1-ben csak zöld szemszínt kapunk, és az F 2-ben felhasadva a 9 zöldhez viszonyítva: 3 sárga: 4 fehér. Hasonlóképpen a fehér, a vörös és a roan színek öröklődnek a szarvasmarhákban stb.

Hasadás 9:6:1. Számos esetben az önkifejezésre képes komplementer gének további gén hiányában külön-külön is hasonló fenotípusos hatást válthatnak ki. A diheterozigóta felhasadásának jellege is megváltozik az F 2 -ben. Tehát a sütőtöknek (Cucurbita pepo) vannak fajtái eltérő formában magzat: gömb alakú, korongolt és megnyúlt (4. ábra). A magzat gömbalakja a korongoshoz képest recesszív. Gömb alakú, de eltérő eredetű növényeket keresztezve korong alakú termést hozó hibrid növényeket kapunk. Ezeknek a növényeknek az utódaiban három fenotípusos osztály jelenik meg az F2-ben: 9/16 korongolt terméssel, 6/16 gömb alakú terméssel és 1/16 hosszúkás terméssel. Könnyen megérthető, hogy itt is két, a magzat alakját meghatározó gén kölcsönhatása áll fenn. A domináns komplementer gének mindegyike meghatározza a gömb alakú termések fejlődését, kölcsönhatásuk korong alakú termések kialakulásához vezet. E gének recesszív alléljainak kölcsönhatása határozza meg a megnyúlt magzatok fejlődését. Így itt is módosul a szokásos dihibrid hasítás.

Hasonló típusú kölcsönhatás figyelhető meg sertéseknél (Sus scrofa) a sörteszín öröklődésében. Kettő átkelésekor különböző fajták homokszínezéssel az F 1-ben egy piros szín jelenik meg, az F 2-ben pedig 9 vörösre, 6 homokra és 1 fehérre osztva.

1/16

4. ábra: A gyümölcs alakjának öröklődése sütőtökben (komplementaritás).

Figyelembe véve a gének komplementer hatásának példáit, meggyőződhetünk arról, hogy ez időnként olyan tulajdonságok kifejlődéséhez vezet a hibridekben, amelyek nem jellemzőek az eredeti formákra, azaz neoplazmákhoz. Ezek a "neoplazmák" gyakran e fajok vadon élő őseiben rejlő tulajdonságok, például a nyulak agouti-színe stb. A háziállatok és növények vadon élő őseinél a komplementer hatású domináns géneket a természetes szelekció tartotta együtt egyben. genotípus. Amikor keresztezéssel és mesterséges szelekcióval háziasították, a komplementer gének elkülönültek. Az AaBb genotípust a tenyésztők AAbb és aaBB genotípusokra bontották. Ezért az átkeléskor néha megfigyelhető egyfajta visszatérés a vadon élő ősök jellemzőihez.

Epistasis. Dominancia esetén az egyik allél hatását elnyomja ugyanannak a génnek egy másik allélja: A> a, B> b stb. De van olyan kölcsönhatás, amelyben az egyik gén elnyomja egy másik, például A> B, ill. B> A, a> B vagy b>A stb.

Ezt a jelenséget episztázisnak nevezik. Azokat a géneket, amelyek elnyomják más gének hatását, szuppresszoroknak vagy inhibitoroknak nevezzük. Lehetnek dominánsak vagy recesszívek. A szupresszor gének ismertek állatokban, növényekben és mikroorganizmusokban. Általában I-vel vagy S-vel jelölik.

Az episztázist általában két típusra osztják: domináns és recesszív.

Domináns episztázis alatt értjük egy domináns gén egy másik gén hatásának elnyomását.

Felosztás 13:3. A domináns episztázis számos példája közül csak néhányat mutatunk be. Tehát a lenben (Linura usitatissimum) a normál szirmú formákkal együtt vannak hullámos szirmú növények is. Ha két, eltérő eredetű normál szirmú formát keresztezünk, az F 1-ben minden hibrid normál szirmú, az F 2-ben pedig hasadást kapunk: 13/16 növény normál szirmú és 3/16 hullámszirmú. A hasadás jellege azt jelzi, hogy a szirmok alakját két génpár határozza meg. Ebben az esetben az egyik eredeti növénynek látens állapotban kell hordoznia a fodros szirmok génjét, amelynek hatását az inhibitor elnyomja. Következésképpen az ilyen genotípusú növényekben a szirmok normál alakját nem speciális gének (a szirmok normál alakja) határozzák meg, hanem a gén - a hullámosodás-szuppresszor.

Jelöljük a szirmok hullámosodásának génjét - A, a normál formát - a (ezek a szirmok alakjának fő génjei), a hullámosodás gátlót - I, a szuppresszió hiányának génjét - i. Ekkor a normál szirmú eredeti formák IIAA és iiaa genotípusúak lesznek, az F 1 IiAa hibridek is normálisak lesznek, és az F 2 13/16 normál: 3/16 hullámos hasadása 9 (I-A-) + 3 (I-aa) +1 (iiaa) = 13 normál és 3 iiA - hullámos. Így a fodros szirmok domináns génjének egy másik gén (szuppresszor) domináns allélja általi elnyomása fenotípusos hasadást okoz az F 2-ben 13:3 arányban [(9 + 3+1: 3]).

Ez a fajta kölcsönhatás a természetben széles körben elterjedt, és megfigyelhető a kukoricaszemek színének és színtelenségének öröklődésében, csirkék tollazatában stb. Az 5. ábra a hagyma Allium szérumában a hagyma színének öröklődését mutatja.

5. ábra: A hagyma színének öröklődése Allium szérumban (episztázis): A - szín jelenléte; a - szín hiánya; I - színelnyomó; i - a szín nincs elnyomva.

Felosztás 12:3:1. A domináns episztázis a fenotípus szerint egy másik felosztást is adhat az F 2-ben, nevezetesen 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. Ebben az esetben az előzőtől eltérően a mindkét recesszív génre homozigóta forma sajátos fenotípusú.

Például egyes fehér szőrű kutyák (Canis familiaris) barna szőrű kutyákkal keresztezve fehér kölyköket hoznak létre F 1-ben, és 12/16 fehér, 3/16 fekete és 1/16 barna kölyökkutyákra osztódnak F 2-ben ( 6. ábra). Ha ezt a keresztet külön elemezzük a színtelenség és a fekete-barna szín tekintetében, akkor láthatjuk, hogy az F 1-ben a szín hiánya dominál a jelenlétével szemben, az F 2-ben pedig 12:4 vagy 3:1 arányú hasadás tapasztalható. . A 3 feketére és 1 barnára való felosztás azt jelzi, hogy a fekete színt a domináns gén határozza meg, a barna pedig recesszív. Most kijelölheti a színgátlót - I, hiánya - i, fekete szín - A, barna - a. Ekkor könnyen elképzelhető az eredeti formák és hibridek genotípusa. Hasonló típusú episztázis fordul elő a tökfélékben a gyümölcs színének, a juhoknál a gyapjúszínnek (Ovis aries) és sok más esetben is. Így a szupresszor gének általában önmagukban nem határoznak meg semmilyen minőségi reakciót egy adott tulajdonság kialakulásában, hanem csak elnyomják más gének működését. De bizonyos esetekben ez nem így van. Például a pamutban (Gossypium) az F 2-ben lévő szálak színe szerint 12 barnára hasadva: 3 zöld: 1 fehér figyelhető meg. A barna szálak ultraibolya sugárzásban történő elemzése azonban lehetővé teszi számunkra, hogy kétféle dobozt különböztessünk meg: 3 csak barna pigmentet tartalmaz, 9 pedig barna és zöld. Az utóbbi típusú növényekben a zöld szín optikailag nem látható, mivel a barna pigment azt mintegy elnyomja, azaz gátló hatású.

6. ábra A szőrzet színének öröklődése kutyákban (episztázis): A-fekete szín; a - barna; I - elnyomja a színezést; i - nem nyom el.

Recesszív episztázis alatt Ezt a fajta interakciót akkor értjük, ha az egyik gén recesszív allélja homozigóta állapotban nem teszi lehetővé egy másik gén domináns vagy recesszív alléljának megjelenését: aa> B- vagy aa> bb.

Hasadás 9:3:4 a komplementer génkölcsönhatás példájaként említik. De ugyanezek az esetek recesszív episztázisnak is tekinthetők.

Fekete nyulakat (AAbb) fehér nyulakkal (aaBB) keresztezve minden hibridnek (AaBb) agouti színe van, és F 2-ben 9/16 nyulak agoutinak (A-B-), 3/16 feketének (A-bb) bizonyulnak. ) és 4 /16 fehér (aaB- és aabb). Ezek az eredmények azzal magyarázhatók, hogy feltételezzük, hogy az aa>B- és az aa>bb típusú recesszív episztázisról van szó. Ugyanakkor az aaB- és az aabb genotípusú nyulak fehérnek bizonyulnak, mert az a gén homozigóta állapotban, gátolja a pigment képződést, ezáltal megakadályozza a pigment B pigmentelosztó gén és a fekete b gén megjelenését.

Az egyszeres recesszív epitáz leírt esetein kívül vannak olyan esetek, amikor a homozigóta állapotban lévő gének recesszív alléljei egyidejűleg kölcsönösen elnyomják a komplementer gén domináns alléljának hatását, azaz aa episztatizálódik B-, bb A- felett. . Két recesszív szupresszor kölcsönhatását kettős recesszív episztázisnak nevezik. A dihibrid keresztezésben a fenotípus-hasadás 9:7, akárcsak a komplementer génkölcsönhatás esetén.

Ezért ugyanaz a hasadás értelmezhető mind a komplementer interakció, mind az episztázis eredményeként. A gének kölcsönhatásának öröklődésének egyetlen genetikai elemzése az ontogenezisben egy tulajdonság kialakulásának biokémiájának és fiziológiájának ismerete nélkül nem tudja feltárni ennek a kölcsönhatásnak a természetét. De genetikai elemzés nélkül lehetetlen megérteni e tulajdonságok kialakulásának örökletes meghatározásának mechanizmusát.

Polimerizmus. A sen interakciók eddig vizsgált típusai alternatív, azaz minőségileg eltérő jellemzőkhöz tartoztak.

Az organizmusok olyan tulajdonságai, mint például egy állat növekedési sebessége és súlya, egy növényi szár hossza stb., nem bonthatók külön fenotípusos osztályokra; meg kell mérni, le kell mérni, meg kell számolni, i.e. számszerűsíteni. Az ilyen jeleket általában mennyiségi vagy mért jeleknek nevezik. Ha például az azonos fajtájú juhokat növekvő súlyú sorrendbe rendezzük, akkor a legkisebb és a legnagyobb állatok között észrevehetetlen átmenetek sorozata következik be, amelyek folyamatos sort alkotnak.

Az ilyen tulajdonságok öröklődése különböző módon történhet. Az egyik variánsban a tulajdonság egy gén alléljainak hatására jön létre, amelyeket a genotípusban különböző számú allél képviselhet. Például a kukorica endospermiumának A-vitamin tartalma a gén domináns alléljainak számától függ. nál nél. Mint tudják, az endospermium sejtek három kromoszómakészletet tartalmaznak. Ezért keresztezéssel négy, különböző genotípusú kukorica endospermium nyerhető, amelyek különböző számú domináns és recesszív allélt tartalmaznak. nál nél. A vitamin mennyisége DE(aktivitási egységekben) ugyanazon gén különböző dózisaiban a következő:

Az y y genotípus endospermiumában. . . 0,05

» » » Y . . 2.25

» » » Y Y . . 5.00

» » » Y U U. . . 7.50

A fenti adatokból látható, hogy a domináns Y gén egy adagjának hatása megközelítőleg 2,25-2,50 egységnyi A-vitamin aktivitásnak felel meg, a gén dózisának növelésével a hatása összegződik, vagy kumulálódik.

Ezt a típusú génműködést ún kumulatív vagy additív, azaz kumulatív.

Egy másik változatban egy szervezetben a mennyiségi tulajdonság kialakulását a kölcsönhatás határozza meg sok domináns gén ugyanazon a jelen vagy tulajdonságon eljárva. Ebben az esetben a kvantitatív jelek megnyilvánulásukban folyamatos sorozatot alkothatnak. Ugyanakkor egyazon generáció különböző egyedeinek mennyiségileg változó tulajdonságát a genotípus eltérő számú domináns génje határozza meg. Így a búzafajták (Triticum) és a vörös és fehér (színezetlen) szemek keresztezésekor G. Nilson-Ehle svéd genetikus 1908-ban az F 2-ben a szokásos monohibrid hasadást találta 3:1 arányban.

Más búzavonalak keresztezésekor azonban, amelyek azonos tulajdonságokban különböznek egymástól, az F 2 -ben hasadás figyelhető meg a 15/16 színhez képest: 1/16 fehér. Az első csoportba tartozó szemek színe a sötéttől a halványvörösig változik (7. ábra).

A különböző színű F 2 magvakból származó növények genetikai elemzése azt mutatta, hogy a fehér szemekből és a legsötétebb (piros) színű szemekből termesztett növények nem hasadnak tovább. A köztes színű szemekből olyan növények fejlődtek ki, amelyek a következő nemzedékekben szemszínben hasadást adtak. A hasadás természetének elemzése lehetővé tette annak megállapítását, hogy ebben az esetben a szemek vörös színét két különböző gén domináns alléljai határozzák meg, és homozigóta állapotú recesszív alléljaik kombinációja határozza meg a szín hiányát. . A szemcseszín intenzitása a genotípusban lévő domináns gének számától függ.

7. ábra: A szemszín öröklődése búzában (polimer)

Az ilyen típusú géneket, amelyek egy-egy tulajdonság kialakulását egyaránt befolyásolják, egyértelmű hatású vagy polimer géneknek nevezték. Maguk a jelek ugyanazt a nevet kapták. Mivel ezek a gének egyedülálló módon ugyanazt a tulajdonságot érintik, szokás volt, hogy ugyanazzal a latin betűvel jelölték őket, jelezve a különböző gének számát: A 1, A 2, A 3 stb. Ezt a génkölcsönhatás típust polimernek nevezték.

Ezért az eredeti szülői formák, amelyek F 2: 15:1 arányban hasítottak, A 1 A 1 A 2 A 2 és a 1 a 1 a 2 a 2 genotípusúak voltak. Hibrid F 1: A l a 1 A 2 a 2 genotípusú volt, és az F 2 -ben különböző számú domináns gént tartalmazó szemek jelentek meg. Mind a négy domináns A 1 A 1 A 2 A 2 allél jelenléte 1/16 növényben határozza meg a legintenzívebb szemszínt; Az összes szem 4/16-a három domináns allélt tartalmazott (A 1 A 1 A 2 a 2 típus), 6/16 - kettő (A 1 a 1 A 2 a 2 típus), 4/16 - egy (A 1 a 1 típus a 2 a 2), ezek a genotípusok különböző köztes színeket határoztak meg, amelyek átmenetiek voltak az intenzív vörös és fehér között. Mindkét recesszív gén (a 1 a 1 a 2 a 2) homozigóta volt az összes szem 1/16-a, és ezek a szemek színtelenek voltak.

Könnyen belátható, hogy az öt felsorolt ​​F 2 genotípus osztály gyakorisága a következő sorozatban oszlik meg: 1 + 4 + 6 + 4 + 1 = 16, ami a búzaszem színvonásának a dominánsok számától függő változékonyságát tükrözi. allélek a genotípusban. Hasonló típusú öröklődés ismert a kukoricaszemek bizonyos elszíneződéseinél, a zabban lévő ragacsok stb.

A domináns polimer gének felhalmozódásával hatásuk összeadódik, azaz kumulatív hatásúak, ezért az ilyen típusú kölcsönhatás ún. kumulatív polimer.

Nyilvánvaló, hogy ha a heterozigóta állapotban lévő F 1 hibridben az ilyen gének száma nem kettő, hanem három A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 vagy több, akkor az F 2 genotípusok kombinációinak száma nő. Ez a genotípus-sorozat egy adott tulajdonság variabilitási binomiális görbéjeként ábrázolható.

A Nilson-Ehle kísérletben a búzaszemszín gének F 2 -ben történő trihibrid hasítása 63 vörös és 1 színtelen arányt eredményezett. F 2-ben: minden átmenetet megfigyeltek az A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 genotípusú szemek intenzív elszíneződésétől az a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 teljes hiányáig. Ugyanakkor a különböző számú domináns gént tartalmazó genotípusok gyakoriságát a következő sorban osztottuk meg: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. A 8. ábrán a különböző számú domináns kumulatív gént tartalmazó genotípusok gyakorisági eloszlásának hisztogramja látható mono-, di-, tri- és polihibrid keresztezésekben. Ebből az összehasonlításból látható, hogy minél nagyobb számú domináns gének határoz meg egy adott tulajdonságot, annál nagyobb a variabilitás amplitúdója, és annál simábbak az átmenetek a különböző egyedcsoportok között.

Polimerikusan öröklődött, például az emberek bőrpigmentációja. Amikor egy néger és egy fehér nő összeházasodnak, a gyerekek közepes bőrszínnel születnek (mulatók). A mulatt apának és anyának bármilyen bőrtípussal lehet gyermeke színezővel különböző árnyalatok, feketétől fehérig, amit két polimer génpár kombinációja határoz meg.

8. ábra Genotípusok gyakorisági eloszlása ​​F 2-ben kumulatív polimer esetén.

Így a fenti tulajdonságok öröklődésének vizsgálatakor az F 2 nem mutat bizonyos, könnyen megkülönböztethető fenotípusos osztályokra való szétválást, mint az alternatív tulajdonságok esetében: sima vagy ráncos magforma a borsóban stb. Polimer tulajdonságok, mint általában, meg kell mérni vagy számolni kell. Ezért ezeket az alternatívan öröklődő, úgynevezett minőségi tulajdonságokkal ellentétben mennyiségi tulajdonságoknak nevezzük. Ilyen tulajdonságok öröklődése esetén a hibrid utódai folyamatos sorozatot alkotnak a fenotípusos megnyilvánulásnak megfelelően.

A jelek mennyiségi és minőségi felosztása elvileg feltételes. Mind ezeket, mind a többi jelet mérni lehet és kell is mérni az öröklődésük vizsgálata során, mivel bármely természeti jelenség mennyiségi értékelése nélkül nem lehet objektív elemzést végezni.

Példaként bemutatjuk a kukorica két formájának - hosszú és rövid kalászos - keresztezésének eredményeit. Amint a 9. ábrán látható, a 60-as (rövid-csutka) és az 54-es (hosszú-csutka) kukorica kezdeti vonalaiban, valamint az első és második nemzedék hibridjeiben a csövek hosszuk mentén meghatározott mintával elosztva. Könnyen belátható, hogy ez a két vonal nagyon különbözik egymástól, de mindegyiken belül a fülek hossza kissé eltér. Ez azt jelzi, hogy örökletesen viszonylag homogének. Nincs átfedés a szülőformák kalászainak méretében. Az F1 hibrid növényekben a csutkahossz közepes, alig változtat. F 2-ben a változékonyság tartománya jelentősen megnő. Ezért a kukoricacsutka hosszában a változások folyamatos sorozata reprezentálható olyan genotípusok sorozataként, amelyekben különböző számú domináns gén található, és amelyek egy adott mennyiségi tulajdonságot határoznak meg.

Az a tény, hogy a vizsgált második nemzedék kisszámú növényével néhányan a szülői formákra jellemző kalászhosszúságot reprodukálják, arra utalhat, hogy a keresztezett formákban kevés polimer gén vesz részt a fül hosszának meghatározásában. . Ez a feltevés a jól ismert 4 n képletből következik, amely az F 2 -ben zigótákat alkotó ivarsejtek lehetséges kombinációinak számát határozza meg attól függően, hogy az eredeti szülői formák hány génpárral különböztek. A kísérletben a 221 F2 növény között a szülőihez hasonló formák megjelenése azt jelzi, hogy a kalászhosszt meghatározó, egymástól függetlenül öröklődő gének száma nem haladhatja meg a hármat (43 = 64), illetve a négyet (44 = 256). Egy tulajdonság nagy variabilitása összetett genetikai feltételességére utal, a kisebb pedig kisebb számú tényezőre, amely meghatározza azt.

A kvantitatív tulajdonságok öröklődésének elemzésére adott példák csak egy lehetséges vizsgálati módot mutatnak be. Egy másik lehetőség a matematikai módszerek alkalmazása. A kvantitatív tulajdonságok öröklődésének és a polimer gének hatásának elemzése rendkívül összetett.

9. ábra. A csőhossz öröklődése (cm-ben) kukoricában (polimer).

A polimer gének vizsgálata nemcsak elméleti, hanem gyakorlati szempontból is nagy érdeklődésre tart számot. Az állatok és növények gazdaságilag értékes tulajdonságait, mint a tehenek tejzsírtartalma, a csirkék tojástermelése, a búzakalász hossza, a cukorrépa-gyökérnövények cukortartalma és még sok más, a polimer típusa örökli. .

A polimer jellemzők megnyilvánulását nagymértékben meghatározzák a szervezet fejlődési feltételei. Tehát a tehenek tejtermelése, a juhok gyapjúhossza, a sertések növekedési üteme nagymértékben függ az állatok takarmányozási és tartási körülményeitől. A burgonyagumó, kukoricacsutka méretét, vagy a lenszár hosszát nagymértékben meghatározza a kijuttatott műtrágyák minősége, a csapadék mennyisége stb.

nem kumulatív polimer. Az egyértelmű hatású polimer gének kvalitatív, azaz alternatív tulajdonságokat is meghatározhatnak. Példa erre a csirkék (Gallus gallus) tollas lábainak öröklődése. A tollas és nem tollas lábú fajták keresztezéséből a tollas lábú csirkék az F 1-ben jelennek meg. A második generációban a fenotípus szerinti hasadás történik, a tollas lábakkal 15/16, a nem tollas lábakkal 1/16-hoz viszonyítva, vagyis két fenotípusos osztály figyelhető meg (10. ábra),

Nyilvánvalóan a tollas lábú fajta homozigóta két pár egyértelműen domináns génre (A 1 A 1 A 2 A 2), a nem tollas lábakkal a 1 a 1 a 2 a 2 genotípusú. Az ivarsejtek megtermékenyítés közbeni kombinációja A 1 a 1 A 2 a 2 genotípusú hibrideket eredményez. A két gén domináns alléljei minőségileg egyértelműen hatnak, azaz meghatározzák a lábak tollazatát. Ezért az A 1 -A 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) és az 1 a 1 A 2 - (3/16) genotípusok megfelelnek a tollas lábú fenotípusnak, ill. az a 1 a 1 a 2 a 2 (1/16) genotípus nem tollasakkal.

Ugyanígy a hüvely alakja a pásztortáskában (Capsella bursa pastoris) öröklődik. Ha egy tojásdad hüvelyű fajt egy háromszög alakú terméssel rendelkező fajjal keresztezünk, az F 1-ben minden növénynek háromszög alakú hüvelye van, és az F 2-ben a hasadás 15:1 arányban figyelhető meg [(9 + 3 + 3) : 1].

A bemutatott két példában eltérő számú, egyértelmű hatású domináns polimer gén jelenléte a genotípusban nem változtatja meg a tulajdonság súlyosságát. A két gén bármelyikének egy domináns allélja elegendő a tulajdonság kialakulásához. Ezért ezt a típusú génkölcsönhatást nevezték el nem kumulatív polimer.

10. ábra A tollas lábak öröklődése csirkékben (polimer): A - tollas lábak, a - nem tollas lábak.

A génkölcsönhatások mindegyik típusa: komplementer, episztatikus és polimer módosítja a fenotípus szerinti hasítás klasszikus képletét (9:3:3:1), amelyet Mendel a dihibrid keresztezésre állított fel. A 6. táblázat felsorolja a fenotípusos szegregáció néhány típusát a dihibrid keresztezéseknél, mindegyiket a domináns és recesszív episztázis szempontjából mutatjuk be.

6. táblázat

A fenotípusos hasítási osztályok aránya bizonyos típusú génkölcsönhatásokkal rendelkező diheterozigóták utódaiban

Az összes fenti fenotípus szerinti felosztás szabályos, mint 9:3:3:1; nem a hasadás genetikai mechanizmusának megsértésének eredménye, hanem a gének egymás közötti kölcsönhatása az egyedfejlődés során.

A gének működésének módosítása. Az interakció jelenségének tanulmányozása során a főhatás génjeit fedezték fel, vagyis azokat, amelyek meghatározzák egy tulajdonság vagy tulajdonság kialakulását, például pigmenttermelést, egy virág alakját stb., illetve azokat, amelyek önmagukban is. nem határoz meg semmilyen minőségi reakciót vagy jelet, hanem csak fokozza vagy gyengíti a fő gén hatásának megnyilvánulását. Ezek módosító gének, és hatásuk módosító.

A módosító gének egy része fokozhatja a főgén hatását, míg mások gyengíthetik azt. Például szarvasmarháknál a piebald szőrzet színét egy recesszív gén és két módosító határozza meg, amelyek gyengítik vagy fokozzák a fő piebald gén hatását (11. ábra). A módosítók jelenlététől vagy hiányától függetlenül, ha olyan állatot kereszteznek, amelyik egyszínű színű gömbölyűvel, az F 1-et egyszínű szín uralja, az F 2 pedig 3:1 arányban oszlik meg. A módosítók hatása a piebald gén jelenlétében észlelhető, és a szőrzet nem pigmentált területeinek növekedésében vagy csökkenésében nyilvánul meg.

11. ábra Piebald módosulás szarvasmarhában: 1-fokozott kopaszság; 2 - kör alakú; 3 - legyengült kopaszság.

Az öröklődés alapvető mintáit először Gregor Mendel dolgozta ki. Minden szervezetnek számos örökletes tulajdonsága van. G. Mendel azt javasolta, hogy tanulmányozzák mindegyikük öröklődését, függetlenül attól, hogy mások mit örökölnek. Miután bebizonyította, hogy egy tulajdonság a többitől függetlenül öröklődik, ezzel kimutatta, hogy az öröklődés osztható, és a genotípus különálló, az egyes tulajdonságokat meghatározó, egymástól viszonylag független egységekből áll. Kiderült, hogy egyrészt ugyanaz a gén több különböző tulajdonságra is hatással lehet, másrészt a gének kölcsönhatásba lépnek egymással. Ez a felfedezés lett az alapja a modern elmélet kialakulásának, amely a genotípust mint komplett rendszer kölcsönhatásba lépő gének. Ezen elmélet szerint minden egyes génnek egy tulajdonságra gyakorolt ​​hatása mindig a génszerkezet (genotípus) többi részétől függ, és az egyes organizmusok fejlődése a teljes genotípus hatásának eredménye. A gének kölcsönhatására vonatkozó modern elképzeléseket az ábra mutatja be. egy.

Rizs. 1. A génkölcsönhatás sémája ()

allél gének- ugyanazon tulajdonság kialakulását meghatározó gének, amelyek homológ kromoszómák azonos régióiban helyezkednek el.

Nál nél teljes dominancia a domináns gén teljesen elnyomja a recesszív gén megnyilvánulását.

hiányos dominancia köztes jellegű. A génkölcsönhatás ezen formájával minden homozigóta és heterozigóta fenotípusában nagymértékben különbözik egymástól.

Kodominancia- olyan jelenség, amelyben mindkét szülői tulajdonság megnyilvánul a heterozigótákban, vagyis a domináns gén nem nyomja el teljesen a recesszív tulajdonság hatását. Példa erre a Shorthorn tehenek szőrszíne, a domináns szín a vörös, a recesszív fehér, a heterozigóta pedig roan színű - a szőrszálak egy része vörös, a szőrök egy része. fehér virágok(2. ábra).

Rizs. 2. Shorthorn tehenek gyapjúszíne ()

Ez egy példa két gén kölcsönhatására.

Az interakció más formái is ismertek, amikor három vagy több gén kölcsönhatásba lép egymással – ezt a fajta kölcsönhatást nevezik többszörös allelizmus. Számos gén felelős az ilyen tulajdonságok megnyilvánulásáért, amelyek közül kettő a kromoszómák megfelelő lokuszaiban található. Az emberi vércsoportok öröklődése a többszörös allélizmus példája. Az ember vércsoportját egy autoszomális gén szabályozza, lókuszát I, három allélját A, B, 0 jelöléssel látják el. A és B kodomináns, O mindkettő tekintetében recesszív. Tudva, hogy a genotípus három alléljából csak kettő lehet, feltételezhetjük, hogy a kombinációk négy vércsoportnak felelhetnek meg (3. ábra).

Rizs. 3. Emberi vércsoportok ()

Az anyag összevonásához oldja meg a következő problémát.

Határozza meg, milyen vércsoportokkal rendelkezhet egy első vércsoportú férfi (0) és egy IV (AB) vércsoportú nő házasságából született gyermek.

Nem allélikus gének- ezek a gének a kromoszómák különböző részein helyezkednek el, és egyenlőtlen fehérjéket kódolnak. A nem allél gének kölcsönhatásba léphetnek egymással. A génkölcsönhatások minden esetben szigorúan betartják a mendeli mintákat, vagy egy gén több tulajdonság kialakulását idézi elő, vagy fordítva, egy tulajdonság több gén kombinációjának hatására nyilvánul meg. A nem allél gének kölcsönhatása négy fő formában nyilvánul meg: episztázis, komplementaritás, polimerizmus és pleiotrópia.

komplementaritás- a génkölcsönhatás olyan típusa, amelyben egy tulajdonság megnyilvánulhat, ha két vagy több gén található a genotípusban. Tehát az árpában két enzim vesz részt a klorofill képződésében, ha együtt vannak a genotípusban, a klorofill zöld színe alakul ki, ha csak egy gént találunk, a növény sárga színű lesz. Mindkét gén hiányában a növény fehér színű lesz, és nem lesz életképes.

episztázis- gének kölcsönhatása, amelyben az egyik nem allél gén elnyomja egy másik nem allél gén megnyilvánulásait. Példa erre a fehér leghorn csirkék tollazatának színe, amelyet két géncsoport szabályoz:

domináns gén - A, a fehér színért felelős;

recesszív gén - a, színért;

domináns gén - B, felelős a fekete színért;

recesszív gén - in, barna színért.

Ugyanakkor a fehér szín elnyomja a fekete megjelenését (4. ábra).

Rizs. 4. Példa a fehér leghorn episztázisára ()

A heterozigóták, a fehér csirke és a fehér kakas szellemének keresztezésekor a Punnet-rácsban látjuk a keresztezés eredményeit: fenotípus szerinti felosztás az arányban

12 fehér csirke: 3 fekete csirke: 1 barna csirke.

Polimerizmus- olyan jelenség, amelyben a tulajdonságok kialakulását több, különböző kromoszómákon elhelyezkedő nem allél gén szabályozza.

Minél több domináns allél egy adott génben, annál súlyosabb ez a tulajdonság. A polimerre példa az emberek bőrszínének öröklődése. Két génpár felelős az emberek bőrszínének színezéséért:

ha ezeknek a géneknek mind a négy allélja domináns, akkor megjelenik a negroid típusú bőrszín;

ha az egyik génjük recesszív, a bőrszín sötét mulatt lesz;

ha két allél recesszív, a szín megfelel az átlagos mulatnak; ha csak egy domináns allél marad, a szín világos mulatt lesz; ha mind a négy allél recesszív, akkor a szín a kaukázusi bőrtípusnak felel meg (5. ábra).

Rizs. 5. Polymeria, az emberi bőrszín öröklődése ()

Az anyag megszilárdításához oldja meg a problémát.

Egy fehér nő és egy fekete férfi fia egy fehér nőt vett feleségül. Lehet-e sötétebb egy ilyen házasságból született fiú, mint az apja?

Pleiotrópia- olyan kölcsönhatás, amelyben egy gén több tulajdonság kialakulását szabályozza, vagyis egy gén egy olyan enzim kialakulásáért felelős, amely nemcsak a saját reakcióját, hanem a bioszintézis másodlagos reakcióit is befolyásolja.

Példa erre a Marfan-szindróma (6. ábra), amelyet egy mutáns gén okoz, amely a kötőszövet fejlődésének zavarához vezet.

Rizs. 6. Marfan-szindróma ()

Az ilyen jogsértés ahhoz a tényhez vezet, hogy egy személyben a szemlencse elmozdulása, szívbillentyű-hibák, hosszú és vékony ujjak, érrendszeri rendellenességek és az ízületek gyakori diszlokációi alakulnak ki.

Ma megtanultuk, hogy a genotípus nem egy egyszerű gének halmaza, hanem egy rendszer összetett interakció közöttük. Egy tulajdonság kialakulása több gén együttes hatásának eredménye.

Bibliográfia

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Biológia. Általános minták. - Túzok, 2009.
2. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. Az általános biológia alapjai. 9. évfolyam: Tankönyv 9. osztályos oktatási intézmények tanulói számára / Szerk. prof. BAN BEN. Ponomareva. - 2. kiadás, átdolgozva. - M.: Ventana-Graf, 2005.
3. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Biológia. Bevezetés a általános biológiaés ökológia: Tankönyv 9. évfolyamnak, 3. kiad., sztereotípia. - M.: Túzok, 2002.

1. Volna.org().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Házi feladat

1. Határozza meg az allélgéneket, nevezze meg kölcsönhatási formáikat!
2. Határozza meg a nem allél géneket, nevezze meg kölcsönhatási formáikat!
3. Oldja meg a témához adott feladatokat!