Строение скелетной мышцы как органа. Функции скелетных и гладких мышц

Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигатель­ного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигатель­ному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при вхо­де в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мы­шечном волокне.

Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными во­локнами называют нейромоторной (или двигательной) едини­цей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица со­держит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относитель­но друг друга, втом числе осуществление дыхательных движе­ний, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание по­ложения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мыш­цы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых пита­тельных веществ.

Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:

1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбуди­мость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых кле­ток. Это позволяет на практике достаточно легко регистриро­вать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Дли­тельность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;

проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;

сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.

Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.

Режимы и виды мышечных сокращений. Изотониче­ский режим - мышца укорачивается при отсутствии возрас­тания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.

Изометрический режим - напряжение мышцы возрас­тает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего на­блюдается при осуществлении трудовой деятельности челове­ка. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применя­ется название концентрический режим.

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.

Одиночное мышечное сокращение проявляется в резуль­тате развития одиночной волны возбуждения в мышечных во­локнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мы­шечного сокращения выделяют латентный период, фазу уко­рочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длитель­ность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивает­ся в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьи­ровать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления за­медляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мыш­цам, имеющим короткий период одиночного сокращения, от­носятся мышцы языка и смыкающие веко.

Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокраще­ния: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости

Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться пери­од укорочения. Оно продолжается и после окончания реполя­ризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следова­тельно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных во­локнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократи­тельный эффект от которых будет суммироваться.

Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникнове­ния в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зуб­чатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фа­зы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда по­следующие воздействия наносятся во время развития укороче­ния мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы состав­ляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зуб­чатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.

Несмотря

Амплитуда сокращений

расслабилась

Пессимум

на длящееся раздражение, мышца

30 Гц

1 Гц 7 Гц

200 Гц

50 Гц

Частота раздражения

Рис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

Для демонстрации различных видов тетануса обычно ис­пользуют регистрацию сокращений изолированной икронож­ной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокраще­ния минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и ста­новится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сокра­тительных белков.

При постепенном увеличении частоты раздражения нарас­тание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до не­которого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, назы­вают оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздра­жения сопровождается уменьшением амплитуды и силы со­кращения. Это явление называют пессимумом ответной ре­акции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называ­ют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых мо­торных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковремен­ное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Структурно -функциональная характеристика мышечно­го волокна. Структурной и функциональной единицей скелет­ной мышцы является мышечное волокно, представляющее со­бой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Тол­щина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагруз­ках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.

Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизы­вающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).

В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных бел­ков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и про­низывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.

Цистерна Сарколемма

Поперечная трубочка

Саркомер

Трубочка с-п. рет^|

Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;

; зззз сссс с

з зззз сссс с

j3333 СССС£

J3333 с с с с с_

J3333 сс с с с_

Саркомер сокращен

3 3333 сссс с

Саркомер расслаблен

Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)

Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тон­кие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между кон­цами миозиновых нитей.

Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над дру­гом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миози­на перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.

Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.

В состав актиновой нити кроме молекул актина входят так­же белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодей­ствие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, ко­торый может присоединять АТФ и участок, позволяющий свя­зываться с актиновой нитью.

Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из мио­зиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостика­ми. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.

Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частич­ное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимает­ся, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.

Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин

Центр связи с АТФ

Участок тонкой нити (вдоль цепочек актина располагаются молекулы тропомиозина, тролонин в узлах спирали)

Шейка

Хвост

Тропомиоэин т i

Молекула миозина при большом увеличении

Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)

Нить актина

Головка

+Са 2+

Са 2+ "*Са 2+

АДФ- Ф

Са 2+ N

Расслабление

Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы

миозина 0 +АТФ

Рис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла

Механизм сокращения мышечного волокна. Возбужде­ние волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мото­нейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.

Потенциал действия распространяется как вдоль поверх­ностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по попе­речным трубочкам. При этом происходит деполяризация цис­терн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -ка­налов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ состав­ляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обес­печивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+

в саркоплазму является фактором, сопрягающим электриче­ские и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актино­вой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с акти­ном, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее за­хваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миози­на в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концен­трации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимо­действию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.

Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"

Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насо­са, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы бы­ли разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоедине­ния головок эластические силы растягивают саркомер и пере­мещают нити актина в исходное положение. Эластические си­лы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) элас­тических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.

Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по макси­мальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.

Одиночное мышечное волокно способно развить напряже­ние 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одно­временно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.

Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, фи­зиологических и физических факторов.

Сила мышц возрастает с увеличением площади их гео­метрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышеч­ного волокна.

В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения рав­ны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физио­логическое сечение больше геометрического и это способ­ствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает фи­зиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположе­нием (большинство мышц тела) мышечных волокон.

Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных во­локон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.

Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развива­емая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического попе­речного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2

Сила мышцы зависит от процентного соотношения раз­личных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.

Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) мед­ленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают ма­лой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают боль­шой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них мед­ленно развивается утомление.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено ге­нетически и может значительно различаться. Так, в четырех­главой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем боль­ший процент медленных волокон в мышцах человека, тем бо­лее они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.

Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяже­нии. Это происходит из-за того, что при умеренном растяже­нии саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мости­ков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластиче­ская тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.

Сила мышц регулируется нервной системой путем изме­нения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхрони­зации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных еди­ниц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении час­тоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волок­нах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.

Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовле­каются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.

При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.

При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейро­нов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может до­ходить до 50 имп/с.

В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа во­локон незначительно.

При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы свя­зано с увеличением числа миофибрилл, повышение же вынос­ливости обусловлено увеличением числа митохондрий и ин­тенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.

Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Ско­рость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зави­сит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять толь­ко при медленном движении. Максимальная скорость сокра­щения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.

Сила сокращения мышцы снижается при развитии утом­ления.

Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обуслов­ленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.

Утомление проявляется снижением мышечной силы, ско­рости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной сис­темы. О последнем свидетельствует снижение скорости про­стейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.

Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симп­томами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, бо­лее выражены симптомы снижения функциональных возмож­ностей психической деятельности. При очень тяжелой мышеч­ной работе на первый план могут выступать симптомы нару­шений на уровне нервно-мышечного аппарата.

Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случа­ях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение ум­ственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мы­шечной деятельности.

Отдыхом называют состояние покоя или выполнение но­вой деятельности, при которых устраняется утомление и вос­станавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"

Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежден­ных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.

Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.

Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов ско­рости восстановления является определение времени, в тече­ние которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановле­ния частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превы­шать 5 мин.

При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной сис­теме, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомля­емостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведе­ния. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.

Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истоще­ния" - израсходование запасов АТФ и источников ее образо­вания (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток до­ставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют мес­то при очень интенсивной работе мышцы.

Установлено, что максимальная физическая работа до раз­вития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и от­дыха, чередование умственной и физической работы, учет око­лосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологи­ческих ритмов.

Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивает­ся при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.

5.2. Гладкие мышцы

Физиологические свойства и особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внут­ренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполня­емых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мо­четочниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют из­гнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.

Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимос­тью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способ­ны длительное время сохранять приданную им за счет растя­жения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желуд­ке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.

Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным по­тенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон облада­ют автоматией. Длительность потенциала действия у них мо­жет достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преиму­щественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточ­ной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.

Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нек­сусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и други­ми молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.

Сократимость гладкомышечных волокон отличается про­должительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокраще­ния гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь нахо­дятся в состоянии тонического сокращения.

Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особен­ностью гладкомышечных волокон является то, что они возбужда­ются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокраще­ние скелетной мышцы в норме инициируется только нервным им­пульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокраще­ние гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормо­нами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторы­ми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мыш­цы может произойти спонтанно - за счет автоматии.

Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на при­мерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гиперто­нии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.

В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки мио­зина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связывают­ся своими головками с миозином. Далее следует поворот голо­вок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.

Фосфорилирование головок миозина производится с помо­щью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.

Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна со­держание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это уве­личение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состо­яние киназу миозина.

Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти­

вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити акти­на втягиваются между нитями миозина.

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в сарко­плазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводя­щий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.

Контрольные вопросы и задания

Клеточная мембрана

Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-

ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления

Влияние норадреналина через а-адренорецепторы

Лигандзависимый Са 2+ -канал

Каналы "утечки г

Потенциал зависимый Са 2+ -канал

Гладкомышечная клетка

а-адрено! рецептор f Норадре- налин G

Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелет­ных мышц?

Дайте характеристику физиологических свойств скелет­ных мышц.

Каково соотношение потенциала действия, сокращения и воз­будимости мышечного волокна?

Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?

Дайте структурно-функциональную характеристику мышеч­ного волокна.

Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и осо­бенности.

Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?

Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?

Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?

Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?

Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?

Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.

2.2. Основы биологии

2.2.1. Строение мышцы

Функциональные возможности мускулатуры не могут не интересовать
и представителей большого спорта, и тех, кто занимается спортом
на досуге; и это понятно - в итоге любая спортивная деятельность
совершается при помощи мышц. Значение мускулатуры уже в том, что
на ее долю приходится значительная часть сухой массы тела. Так,
у женщин мышцы составляют 30-35% от общей массы тела, у мужчин
- 42-47%. Силовой тренировкой можно увеличить процентное соотношение
мышц и общей массы тела, а физическое бездействие приводит к уменьшению
мышечной массы и увеличению, как правило, жировой ткани.

2.2.1.1. Виды мышц

Различают гладкие мышцы, скелетные мышцы и сердечную мышцу.

Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов, например, в
состав стенок кровеносных сосудов, желудочно-кишечного тракта,
мочевыносящих путей (мочеточник, мочевой пузырь), бронхов. Гладкие
мышцы работают медленно и почти непрерывно, осуществляют относительно
медленные и однообразные движения. Ими нельзя управлять силой
воли. Скелетные мышцы (поперечнополосатые мышцы) удерживают тело
в равновесии и осуществляют движения. Мышцы соединены с костями
при помощи сухожилий. Если мышцы сокращаются, т. е. укорачиваются,
то части скелета через суставы приближаются или удаляются друг
от друга. Работой скелетных мышц можно управлять произвольно.
Они способны очень быстро сокращаться и очень быстро расслабляться.
При интенсивной деятельности они довольно скоро утомляются.

Сердечная мышца по своим функциональным свойствам занимает как
бы промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами.
Так же, как и гладкие мышцы, она практически не поддается воздействию
нашей воли и имеет чрезвычайно высокую сопротивляемость утомлению.
Так же, как и скелетные мышцы, она может быстро сокращаться и
интенсивно работать.

Силовая тренировка эффективно влияет не только на работу скелетных
мышц; благодаря ей изменяется и улучшается функция и состояние
гладкой мускулатуры и сердечной мышцы. Так, например, тренировкой
на силовую выносливость можно увеличить и укрепить сердечную мышцу
и тем самым повысить эффективность ее работы, что в свою очередь
окажет положительное влияние на деятельность скелетных мышц. Хорошо
развитый "мышечный корсет", крепко обхватывающий брюшную полость,
держит внутренние органы, способствует деятельности пищеварительной
системы. Улучшенные функциональные свойства пищеварительной системы,
особенно желудочно-кишечного тракта, а также печени, желчного
пузыря поджелудочной железы, опять же положительно воздействуют
на строение мышц, на энергетическое обеспечение мышечной деятельности
и общее состояние здоровья. Безусловно, силовая тренировка воздействует
на все виды мышечной ткани и на все системы органов человеческого
тела, однако, более подробно мы остановимся на скелетной мускулатуре.

2.2.1.2. Строение скелетной мышцы

Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В
связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному
сечению) (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, непример,
имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном. Скелетная
мышца состоит из большого количества этих структурных элементов,
составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав
бицепса входит более одного миллиона волокон.

Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных
сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы
мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки
мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна,
пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью (рис.
1).

Рис. 1 Схема скелетной мышцы

1 - мышца (5 см), 2 - пучок мышечных волокон (0.5
мм), 3 - мышечное волокно (0,05-0,1 мм), 4 - миофибрилла (0,001-0,003
мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного
сечения строительных элементов мышцы.

Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через
сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует
на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы
обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой
внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном
внешнем силоном воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются
и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение
более продолжительного промежутка времени. Поэтому после хорошей
разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон
и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом
прочности на растяжение (около 7 000 N/кв см), чем мышечная ткань
(около 6ОN/кв см), поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы.

В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой.
В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна),
в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества,
богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму
погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно
длинной оси мышечного волокна. Миофибриллы составляют в совокупности
приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных
волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами
мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных
блоков, именуемых также саркомерами (рис. 2). Так как длина саркомера
в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для
того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл
бицепса длиной 10-15 см, необходимо „соединить" огромное
количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным
образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

Особенность строения саркомеров позволяет им укорачиваться при
соответствующем нервном импульсе. Процесс сократительного акта
в саркомере можно упрощенно сравнить с движениями гребцов в академической
лодке. Саркомеры состоят из двух видов белковых филаментов: более
тонких - актиновых и более толстых - миозиновых. Из филаментов
миозина с обеих сторон, подобно веслам в лодке, выступают отростки
(миозиновые мостики, см, рис. 2а). Реагируя на нервный сигнал
и последующую химическую реакцию, отростки миозина временно пристыковываются
к филаментам актина (в виде мостиков соединения, а затем отводятся
в „позицию под углом 45"" (см. рис. 2b). За счет этих
движений, которые можно сравнить с опусканием в воду весел (захват
воды) и последущим гребком, филаменты актина перемещаются между
филаментами миозина. После выполнения „гребка" отростки миозина
примерно так же, как весла, поднимаются из воды, отрываются от
актина и возвращаются в исходное положение. За один такой „гребок"
саркомер укорачивается всего лишь примерно на 1 % своей
длины. Следовательно, для достижения телескопического " соединения
филаментов, вызывающего эффективное напряжение, требуется большое
число „гребков". Нервная система, выступая в роли „рулевого",
может в зависимости от структуры мышечного волокна и требуемой
величины напряжения, подавать сигналы с частотой от 7 до более
чем 50 „гребков" в секунду. В связи с тем, что огромное количество
саркомеров, расположенных по ходу миофибриллы, включается последовательно,
их единичные минимальные сокращения суммируются, и миофибрилла
сокращается на 25-30%. Так как большое количество миофибрилл расположено
рядом, их относительно небольшие сократительные силы складываются
в суммарную силу мышечного волокна и в итоге в мышцы.

Наиболее благоприятная для образования мостиков длина саркомера
0,0019-0,0022 мм. При этой длине в состоянии покоя филаменты актина
и миозина контактируют настолько удачно, что за единицу времени
может образоваться особенно много мостиковых соединений и тем
самым создаются предпосылки для значительных напряжении в мышце.
При сильном и предельном удлинении мышцы (длина саркомера 0,0024-0,0035
мм) количество контактирующих мостиков уменьшается все больше,
пока отростки миозина перестанут контактировать с филаментами
актина. В результате напряжение в мышце постоянно уменьшается
(рис. 2 с). При сильном и предельном укорачивании мышцы (длина
саркомера 0,0016-0,0013 мм) концы филаментов актина все глубже
проникают между филаментами миозина и их тяга постоянно уменьшается,
образовывать новые мостики становится все сложней. Напряжение
мышцы постоянно спадает (рис. 2 d).

Это явление наблюдается в различных случаях максимального приложения
сил независимо от длины мышцы: и при большой, и при малой длине.
К филаментам актина можно „привязать" лишь относительно небольшое
количество филаментов миозина, поэтому и в начальной, и в конечной
фазе движения большую силу развить нельзя. В средних фазах, в
которых можно навести значительно большее количество мостиков,
силовые возможности увеличиваются (см. рис. 15 и 17). При незначительной
скорости движения мышца имеет возможность создать гораздо большее
количество мостиковых соединений, чем при высокой скорости движения.
При высокой скорости движения, т.е. при высокой скорости сокращения
мышцы, просто-напросто не хватает времени для „стыковки"
филаментов актина и миозина, для одновременного наведения и поддерживания
большого количества мостиков. Поэтому при небольшой скорости мышца
способна на более высокое напряжение и „высвобождает" больше
силы (см. также рис. 9 и 17).

Рис. 3 Механическая модель мышечной деятельности

Мышца: а -при длине покоя, b - в статическом режиме работы,
с - в динамическом режиме работы, d - в растянутом состоянии

СК - сократительный компонент, состоящий из мышечных волокн. или
миофибрилл

Пар - параллельный эластичный компонент, в состав которого входят,
в частности, трубчатые соединительные-тканные оболочки мышечных
волокон (эндомизий) и пучки мышечных волокн (перемизий).

Пос - последовательно включаемый эластичный компонент, образованный.
в частности, сухожилиями.

Внутренняя сила: энергия сокращения (СК) + энергия предварительного
растягивания (Пар + Пос)

Внешняя сила: внешнее сопротивление (оказываемое, например, соперником
или отягощением).

Изложенный процесс сокращения элементарного блока миофибриллы
представляет собой энергетический процесс, в котором химическая
энергия превращается в механическую работу.

Взаимодействие сократительных и эластичных компонентов мышцы наглядно
изображено на механической модели мышцы (рис. 3). Сократительный
компонент мышцы (СК) состоит из миофибрилл. Эластичный компонент
подразделяется на последовательно включаемый эластичный компонент
(Пoc) и параллельно-эластичный компонент (Пар). В состав первого
входят сухожилия и другие элементы соединительной ткани мышцы,
второй образуется, в частности, из соединительно-тканных оболочек
мышечных волокон и их пучков.

Если укорачивается сократительный компонент, то сначала растягивается
Пос (см. рис. 3 b). Лишь после того, как развиваемая в Пос сила
напряжения превысит величину внешней силы (например, сопротивление
соперника или поднимаемого с земли отягощения), сократится вся
мышца. Напряжение Пос во время укорачивания мышцы остается постоянным
(рис. 3 с). Пар. помогает сначала укоротить сократительный компонент,
а затем вернуть его к длине покоя. Если мышца растягивается, то
внешняя сила настолько сильно удлиняет Пос, что в конце концов
за ним приходится следовать и сократительному компоненту (СК)
(см. рис. 3 d). При длине покоя мышца может развить очень высокое
напряжение. Во-первых, потому что оптимальная степень контакта
филаментов актина и миозина позволяет создать максимальное количество
мостиковых соединений и тем самым активно и сильно развить напряжение
сократительного комнонента. Во-вторых, потому что эластичный компонент
мышцы уже как пружина предварительно растянут, уже создано дополнительное
напряжение. Активно развитое напряжение сократительного компонента
суммируется с упругим напряжением, накопленным в эластичном компоненте,
и реализуется в одно высокое, результирующее напряжение мышцы
(см. 2.7.). Последующее предварительное растяжение мышцы, которое
значительно превосходит состояние при длине покоя, приводит к
недостаточному контакту филаментов актина и миозина. При этом
заметно ухудшаются условия для развития значительного и активного
напряжения саркомеров. Тем не менее при большом предварительном
растягивании задействованных мышц, например, при широком замахе
в метании копья, спортсмены достигают более высоких результатов,
чем без замаха. Этот феномен объясняется тем, что увеличение предварительного
напряжения "эластичного компонента превосходит снижение активного
развития напряжения сократительного компонента.

За счет целенаправленной силовой тренировки (метод многократной
субмаксимальной нагрузки, см. 9.2.1.1.) увеличивается поперечное
сечение и количество как сократительных элементов, миофибрилл,
так и других соединительно-тканных элементов мышечного волокна
(митохондрии, фосфатные и гликогенные депо и т. д.). Правда, этот
процесс приводит к прямому увеличению сократительной силы мышечных
волокон, а не к немедленному увеличению их поперечного сечения.
Лишь после того, как это развитие достигнет определенного уровня,
продолжение тренировок по развитию силы может способствовать увеличению
толщины мышечных волокон и тем самым увеличению поперечного сечения
мышцы (гипертрофия).

Таким образом, увеличение поперечного сечения мышцы происходит
за счет утолщения волокон (увеличение саркомеров в поперечном
сечении мышцы), а не за счет увеличения числа мышечных.волокон,
как часто ошибочно предполагают. Количество волокон в каждой отдельно
взятой мышце обусловлено генетически и, как показывают научные
исследования, это количество нельзя изменить при помощи силовой
тренировки. Интересно, что люди значительно отличаются по количеству
мышечных волокон в мышце. Спортсмен, в бицепсе которого содержится
большое количество волокон (см. рис. 60 а), имеет лучшие предпосылки
увеличить поперечное сечение этой мышцы тренировкой, направленной
на утолщение волокон, чем спортсмен, бицепс которого состоит из
относительно небольшого количества волокон. У наиболее способных
представителей видов спорта, требующих максимальной и скоростной
силы, при планомерной и настойчивой тренировке доля мышц к общей
массе тела увеличивается до 60% и более процентов (рис. 4). Сила
скелетной мышцы, как уже отмечалось, зависит главным образом от
ее поперечного сечения, т. е. от количества и толщины миофибрилл,
параллельно расположенных в волокнах, и складывающегося из этого
количества возможных мостиковых соединений между филаментами миозина
и актина.

Таким образом, если спортсмен увеличивает поперечник мышечных
волокон, то он увеличивает и свою силу. Однако сила и мышечная
масса увеличиваются не в одинаковой мере. Если мышечная масса
увеличивается в два раза, то сила увеличивается. примерно, в три
раза. У женщин сила составляет 60-100 N/кв см (6-10 кг/кв см^,
ay мужчин - 70-120 N/кв см. Большой разброс этих показателей (отдача
силы на 1 кв см площади поперечного сечения) объясняется разными
факторами, как зависящими, так и не зависящими от тренировки,
например, внутримышечной и межмышечной координацией, энергетическими
запасами и строением волокна.

Рис. 4 Процентная доля мышечной массы к общей массе тела у
лиц мужского пола, занимающихся спортом (у супертяжеловесов
доля мышц обычно на 10-20% меньше)

2.2.1.3. Типы волокон скелетной мышцы
Каждая мышца состоит из волокон, обозначаемых как ST-волокна
(slow twitch fibres) - медленно сокращающиеся и FT-волокна - быстро
сокращающиеся (fast twitch fibres). ST-волокна, обладающие высоким
содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент), называют также
красными волокнами. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25%
от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью. FT-волокна,
обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием
миоглобина, называют также белыми волокнами. Они характеризуются
высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую
силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее
сокращаться и развить в 10 раз большую силу (см табл. 1). FT-волокна,
в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна: наименование
их определяется способом получения энергии. Получение энергии
в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно
путем окисления, в результате чего глюкоза и жиры в присутствии
кислорода разлагаются на двуокись углерода (СО2 и воду (Н20).
В связи с тем. что этот процесс разложения протекает относительно
экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного
гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических
фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую
сопротивляемость утомляемости (см. 2.2.3.). Накопление энергии
в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т.
е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно
богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада
неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии
накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения),
FTG-волокна относительно быстро утомляются, но тем не менее они
способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных
и максимальных мышечных сокращениях (см. 9.2.).

Рис. 5 Включение различных типов мышечных волокон в движение
при увеличивающихся сопротивлениях (преобразовано по Костилу)

Процесс взаимодействия различных типов волокон до настоящего времени
выяснен не до конца. Схематично он может быть изложен так.

При нагрузках менее 25% от максимальной силы сначала начинают
функционировать преимущественно медленные волокна. Как только
их запасы энергии иссякают, „подключаются" быстрые волокна.
После того, как израсходуются энергетические запасы быстрых волокон,
работу придется прекратить, наступает истощение. Если же силовая
нагрузка возрастает от низких до максимальных величин, то согласно
Костиллу (1980 г.) возникает так называемый „эффект рампы",
когда почти все волокна вовлекаются в движение (рис. 5). Изображенный
на рис. 5 принцип участия различных типов волокон в мышечной деятельности
действителен, по всей вероятности. для всех движений. Сначала
включаются медленные волокна, а чуть позже, когда потребность
в силе превысит 25% от максимальной, в активность вступают и быстрые
волокна.

При взрывных движениях временной промежуток между началом сокращения
медленных и быстрых волокон минимален (всего несколько мс). Таким
образом, начало сокращении у обоих типов волокон происходит почти
одновременно, однако быстрые волокна укорачиваются значительно
быстрее и раньше достигают своего силового максимума (приблизительно
за 40-90 мс), чем медленные волокна (приблизительно за 90-140
мс), поэтому за взрывную силу, которая должна быть реализована
в течение 50-120 мс, „отвечают" главным образом быстрые волокна
(см. рис. 51 а).

Скорость сокращения быстрых и, хотя в значительно меньшей степени,
медленных волокон можно повысить тренировкой по специальным методам
развития максимальной и скоростной силы (см. 9.2.1.3. и 9.2.2.).
Упражнения на многократное взрывное преодоление субмаксимальных
сопротивлений могут помочь, например, уменьшить время сокращения
(от начала сокращения до достижения силового максимума) быстрых
волокон приблизительно до 30 мс и медленных волокон примерно до
80 мс.

Наименование „быстрое волокно" или „медленное волокно"
вовсе не означает, как иногда ошибочно истолковывают, что относительно
быстрые движения реализуются исключительно быстрыми волокнами,
а медленные движения лишь медленными волокнами. Для включения
волокон в работу решающее значение имеет мобилизуемая сила, т.
е. величина, требуемая для передвижения массы (веса), а также
величина ускорения этой массы.

В соответствии с имеющейся на сегодняшний день информацией и большое
ускорение незначительного веса (большая скорость движения), и
незначительное ускорение большого веса (медленная скорость движения)
осуществляется за счет интенсивного участия быстрых мышечных волокон.
Взрывные силы, направленные на преодоление неподвижных сопротивлений
(статический режим работы, скорость движения = 0 м/с), также вызываются
прежде всего быстрыми волокнами. Каждый человек обладает индивидуальным
набором ST-и FT-волокон, количество которых, как показывают научные
исследования, нельзя изменить при помощи специальной тренировки.
В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых
волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре),
мышцы же выполняют различные функции и поэтому могут значительно
отличаться друг от друга составом волокон. Так, например, мышцы,
выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца),
часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы,
совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют
большое количество FТ-волокон. Однако как показывают многочисленные
исследования, встречаются и значительные индивидуальные отклонения.
У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и пловцов-стайеров
в дельтовидной мышце было обнаружено. 90% медленных волокон, а
у спринтеров в икроножной мышце до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные
поразительные величины распределения волокон, вероятно, нельзя
объяснить тренировкой, - они обусловлены генетически. Это подтверждается,
в частности, тем, что, несмотря на гармоничное развитие скоростной
силы рук и ног, боксер или фехтовальщик может, например, иметь
чрезвычайно „быстрые ноги" и „медленные руки". Прирожденное
количество быстрых FT-волокон является, видимо, причиной этого
несоответствия. Тот факт, что у хороших представителей видов спорта,
где особенно требуется выносливость (марафонцы, велосипедисты-шоссейники
и т. и.), в основном преобладают медленные ST-волокна, а высококлассные
атлеты, которые демонстрируют скоростную силу (спринтеры, копьеметатели,
толкатели ядра), обладают высоким процентом быстрых FТ-волокон,
свидетельствует об особом предрасположении именно к этим видам
спорта. На первый взгляд кажется, что это положение спорно, так
как у тяжелоатлетов - победителей различных соревнований - обнаружено
чрезвычайно уравновешенное соотношение FT-и ST-волокон. Однако
следует учитывать специфическую работу тяжелоатлета: опору и удержание,
которая в значительной степени выполняется посредством ST-волокон.

Таблица 1. Упрощенное изображение спектра мышечных волокон

Характеристика (функция)	Тип волокна
	FT-волокна FTG-волокна	FTO-волокна	ST-волокна
Физиологическая характеристика:
- скорость сокращения	быстрая	быстрая	медленная
- сила сокращения	очень высокая	высокая	незначительная
- реакционная способность.	быстрая	быстрая	медленная
- аэробная выносливость	плохая	хорошая	очень хорошая
Биохимическая характеристика:
- накопление энергии	гликогенное	гликогенное/окислительное	окислительное
отложения фосфата	+++	++	+
- отложения гликогена	+++	++(+)	++
- жировые отложения	+	+(+)	++(+)
- содержание митохондрий	+	++	+++
- капилляризация	незначительная	хорошая до очень хорошей	очень хорошая
Функция:	нагрузки в субмаксимальной зоне, проявление максимальной и скоростной силы		выносливость и силовая выносливость, статическая работа на опору и удержание
+++ - значительные, ++ - средние, + - незначительные

Соответствующей силовой тренировкой можно относительно быстро
преобразовывать FT-волокна в FTO-волокна. Это дает возможность
достигать хорошей выносливости даже тем спортсменам, которые,
имея много быстрых FT-волокон, казалось бы более подходят для
проявления максимальной и скоростной силы.

Несмотря на то, что тренировкой нельзя изменить унаследованное
соотношение между ST- и FT-волокнами, свойства волокон, хоть и
в определенных пределах, все же приспосабливаются к предъявляемым
специфическим раздражениям (поперечное сечение, время сокращения,
оснащение энергоносителями и митохондриями и т. д.).

2.2.2. Нервно-мышечные процессы

2.2.2.1. Двигательная единица

Отросток двигательного нерва, находящегося в спинном мозге (двигательная
клетка переднего рога), достигает мышечного волокна. Нервная клетка
иннервирует своими отростками большое количество мышечных волокон.
Нервная клетка и связанные с ней мышечные волокна называются двигательной
единицей (рис. 6).

Рис. 6 Схема двигательной единицы

1 - костный мозг, 2 - тело клетки. 3 - нерв спинного мозга, 4
- двигательное нервное волокно, 5 - чувствителыюе нервное волокно,
6 -мышца с мышечными волокнами.

Состав мышц может очень различаться по количеству двигательных
единиц, а двигательные единицы в свою очередь могут состоять из
самого различного количества мышечных волокон. Все мышечные волокна
одной двигательной единицы относятся к одному и тому же типу волокон
(FT- или ST-волокна). Мышцы, в функцию которых входит выполнение
очень тонких и точных движений (например, мышцы глаз или пальцев
руки, обладают обычно большим количеством двигательных единиц
(от 1500 до 3000); в их состав входит небольшое количество мышечных
волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно грубые движения
(например, большие мышцы конечностей), обладают, как правило,
значительно меньшим количеством двигательных единиц, но с большим
числом волокон на каждую (от 600 до 2000). Так, например, бицепс
(см. рис. 60 а) может содержать в своем составе более миллиона
волокон. Эти мышечные волокна вместе со своими нервными окончаниями
образуют более чем 600 двигательные единиц, так что одна двигательная
клетка переднего рога спинного мозга иннервирует своими отростками
около 1500 мышечных волокон. В большеберцовой мышце около 1600
и в мышцах спины до 2000 мышечных волокон иннервируются одной
клеткой переднего рога, образуя таким способом в каждом случае
двигательную единицу. Однако количество волокон в двигательных
единицах какой-либо мышцы не одинаково, например, в бицепсе может
быть 1000, 1200, 1400 или 1600 волокон.

Принадлежность мышечных волокон к определенной двигательной единице
задается от природы и не может быть изменена тренировкой.

Двигательные единицы активизируются по закону „все или ничего".
Таким образом, если от тела двигательной клетки переднего рога
спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него
реагируют или все мышечные волокна двигательной единицы, или ни
одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе
необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы)
всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей двигательной
единицы.

Сила двигательной единицы зависит, в частности, и от количества
ее мышечных волокон. Двигательные единицы с небольшим количеством
волокон при единичном сокращении развивают силу тяги всего лишь
в несколько миллиньютонов. Двигательные единицы с большим количеством
волокон - несколько ньютонов. Силовой потенциал отдельной двигательной
единицы относительно небольшой, поэтому для выполнения движения
одновременно „подключается" несколько двигательные единиц.
Чем выше преодолеваемое сопротивление, тем больше двигательных
единиц должно выполнять движение.

Каждая двигательная единица имеет свой индивидуальный порог возбуждения,
который может быть низким или высоким. Если импульсный залп (раздражение
нерва, вызывающее сокращение мышцы) слаб, то тогда активизируются
лишь двигательные единицы, обладающие низким порогом возбуждения.
Если импульсный залп усиливается, начинают реагировать дополнительные
двигательные единицы с более высоким порогом возбуждения.

С увеличением сопротивления активизируется все больше двигательных
единиц. Быстрота индивидуальных порогов возбуждения зависит главным
образом от состояния двигательных единиц. Для продолжения деятельности
двигательных единиц, которые утомляются от: а) накопления
кислых продуктов обмена веществ (лактат, СО2); б) истощения энергоносителей
(энергетические фосфаты, гликоген и т.п.); в) нервного перевозбуждения
(в двигательной единице или в коре головного мозга), требуется
все больше и больше волевых усилий.

2.2.2.2. Внутримышечная координация и частота импульсов

Постоянное изменение количества участвующих в движении двигательных
единиц (пространственная суммация) и изменение частоты нервных
импульсов (временная суммация) регулируется очень тонкой градацией
сократительной силы мышцы.

Пространственная суммация . Для выполнения движения может
быть задействовано различное количество двигательных единиц благодаря
механизму ступенчатого развития силы. Однако этот механизм, обусловленный
дифференцированным строением мышц, очень неоднороден. Количество
ступеней определяется количеством двигательных единиц, из которых
состоит мышца; размер ступеней зависит, в частности, от количества,
поперечника и строения мышечных волокон, которыми располагает
соответствующая двигательная единица. Например, в состав мышц
пальцев кисти входит чрезвычайно много двигательных единиц с небольшим
количеством волокон (многочисленные маленькие ступени), поэтому
сила, с которой они выполняют движения, может быть „градуирована"
при помощи пространственной суммации гораздо тоньше, чем сила
бицепса, обладающего относительно малым количеством двигательных
единиц и большим числом волокон (немногочисленные большие ступени).

Временная суммация. Если двигательная единица активизируется
лишь путем искусственного раздражения, например, электрической
стимуляцией, то все ее мышечные волокна укорачиваются, а затем
снова расслабляются (рис. 7а).

Рис. 7а Схема феномена временной суммации

Однако в здоровом организме в естественных условиях произвольные
одиночные импульсы или сокращения не возникают. Сокращение мышцы
всегда обуславливается действием серии импульсов в секунду. Если
второй сократительный импульс подаётся еще до окончания фазы расслабления
волокон, то в этом случае второе сокращение наслоится на первое.
Следствие этого - более высокое развитие силы. Если нужно развить
большую силу, то второй импульс уже должен достичь волокон двигательной
единицы незадолго до окончания фазы сокращения. Тогда волокна
снова сократятся еще до начала фазы расслабления; спад напряжения
или силы в этом случае невозможен (рис. 7 b). Последующие сокращения
вытекают из предыдущих.

Рис. 7Ь Схема феномена временной суммации

Когда, наконец, многочисленные нервные импульсы начинают следовать
друг за другом достаточно быстро, отдельные сокращения полностью
перекрываются. Таким способом, в отличие от одиночного сокращения,
достигаются гораздо более сильные сокращения мышечных волокон,
что приводит к 3-4-х кратному увеличению силы. Это явление называется
титаническим сокращением (рис. 7 с). Необходимая для полного тетанического
сокращения частота импульсов определяется соответствующим типом
волокна двигательной единицы. В связи с тем, что быстрые FT-волокна,
по сравнению с медленными ST-волокнами, гораздо быстрее сокращаются
и расслабляются, импульсы также должны в более короткие промежутки
попадать в волокна для того, чтобы можно было помешать их расслаблению
и тем самым развить большую силу.

Рис. 7с Схема наслаивания отдельных сокращений до момента возникновения
тетанического сокращения рутем увеличения частоты импульсов

Поэтому у быстрых двигательных единиц импульсы низкой частоты
(7-10 за с) вызывают лишь незначительное напряжение и такую же
силу, импульсы средней частоты (25-30 за с) соответственно умеренное
напряжение и силу, импульсы высокой частоты (от 45 за с и выше)
- максимальное напряжение и максимальную силу (рис. 8).

Рис. 8 Взаимосвязь между числом нервных импульсов в секунду
и силой сокращения мышц в процентах к максимальной силе; среднее
значение многочисленных двигательных единиц; отведение от абдуктора
мизинца (по Бигланду и Липпольду)

Для медленных двигательных единиц, состоящих из ST-волокон, уже
20 импульсов в секунду может быть достаточно для исчерпания их
силового потенциала. Лишь при одном, самом благоприятном для соответствующей
двигательной единицы, временном промежутке между импульсами можно
добиться оптимального эффекта временной суммации. Более высокая
частота импульсов для данной двигательной единицы не может вызвать
более сильного сокращения и, следовательно, увеличения силы. Продолжительность
титанического сокращения может превышать продолжительность одиночного
сокращения в десятки и тысячи раз.

Мышца, состоящая большей частью из ST-волокон, более устойчивых
к воздействию утомляемости, может поддерживать титаническое сокращение
обычно значительно дольше, чем мышца, в составе которой содержатся
преимущественно быстро утомляющиеся FT-волокна. В упрощенном изложении
„кооперирование" пространственной и временной суммации происходит
следующим образом: небольшие силовые потребности удовлетворяются
медленными, состоящими из ST-волокон двигательными единицами,
обладающими низким порогом возбуждения. При увеличении силовых
потребностей включаются двигательные единицы, имеющие более высокий
порог возбуждения (пространственная суммация). Одновременно за
счет повышения частоты импульсов увеличивается силовая отдача
уже работающих низкопороговых единиц (временная суммация). При
дальнейшем увеличении силовых потребностей в работу постепенно
будет включаться все больше и больше быстрых двигательных единиц,
которые могут „стартовать" с более высоких частот и вовлекать
в активное состояние больший диапазон частот. Для преодоления
максимальных сопротивлений подготовленные в силовом отношении
спортсмены включают около 85% своих двигательных единиц с оптимальными
импульсными частотами. В связи с тем, что „медленные" единицы
имеют меньше мышечных волокон и по этой причине развивают меньше
силы, чем „быстрые" единицы, часто уже при усилии в 25% мобилизуется
около 50% имеющихся в распоряжении единиц.

Участие относительно большого количества малых двигательных единиц
в незначительной силовой работе позволяет проводить более тонкую
регуляцию мышечной деятельности, чем при высоких силовых нагрузках.
Процессы временной суммации (частота импульсов) согласно результатам
последних исследований условно поддаются тренировке, пусть даже
эта тренировка проводится в очень сложных общих взаимосвязях.
Тренированная двигательная единица может быстрее укорачиваться
(см. 2.2.1.3.), обрабатывать" более высокие импульсные частоты
и развивать большую силу.

Когда скоростная сила, которая реализуется главным образом быстрыми
FT-волокнами, противодействует умеренным и высоким сопротивлениям,
происходит активизация большого количества двигательных единиц
с короткой серией импульсов. Эта, так называемая, стартовая
иннервация вызывает нарастающий и сильный процесс сокращения.
За взрывным началом сокращения следует сигнальная блокировка (биоэлектрическое
молчание), во время которой двигательные единицы сокращаются с
высокой скоростью. Такие скоростно-силовые движения называются
также баллистическими движениями. Они заранее программируются
в головном мозге и осуществляются с такой высокой скоростью, что
во время их выполнения обратная связь не срабатывает, в результате
чего движение невозможно исправить в ходе его выполнения. Продолжительность
биоэлектрического молчания, следующего за стартовой иннервацией,
зависит главным образом от величины преодолеваемого сопротивления.
Если сопротивление настолько велико, что ускорения при свободном
сокращении больше не происходит, то следует новая серия импульсов,
сопровождаемая биоэлектрическим молчанием, благодаря которой обеспечивается
дальнейшее ускорение. Если же сопротивление настолько велико,
что серия импульсов и последующая сигнальная блокировка не появляются,
то сопротивление будет преодолеваться импульсами очень высокой
частоты. Движения, которые характеризуются короткой серией (сериями)
импульсов с последующей сигнальной блокировкой и баллистическим
сокращением, имеют резко выраженный скоростно-силовой характер.
Движения, характеризуемые рядом импульсов очень высокой частоты,
имеют характер максимальной силы.

Когда скелетная мышца работает на силовую выносливость и преодолевает
легкие или умеренные сопротивления, при которых частота импульсов
не достигает максимума, деятельность двигательных единиц осуществляется
попеременно (асинхронная деятельность).

Это означает, что в соответствии с требуемым усилием активизируется
лишь определенная часть двигательных единиц и таким образом происходит
движение. Другая часть двигательных единиц находится в неактивном
состоянии и укорачивается пассивно. При возрастании утомляемости
двигательные единицы, бывшие до сего времени активными, выключаются,
а вместо них начинают активно работать другие, неактивные до сих
пор, двигательные единицы.

В обычных условиях человек, выполняя статическую или динамическую
работу преодолевающего характера (см. 2.3.), не может одновременно
включать в движение все двигательные единицы мышцы. Высокотренированные
атлеты тех видов спорта, в которых сила является основным компонентом
результативности (тяжелая атлетика, борьба, легкоатлетические
метания), для выполнения движения способны активно и одновременно
подключать до 85% своих мышечных волокон и тем самым развивать
большую силу. Нетренированные лица могут обычно активизировать
лишь до 60%. Умение управлять двигательными единицами синхронно
называется внутримышечной (интрамышечной) координацией. Ее
уровень можно считать высоким, если спортсмен, с одной стороны,
обладает ярко выраженной способностью дифференцировать силу и,
с другой стороны, может одновременно активизировать высокий процент
двигательных единиц. Под воздействием гипноза или при электрической
стимуляции (100 гц и выше) нетренированный человек может одновременно
задействовать значительно больше двигательных единиц и тем самым
увеличить свою силу почти на 35%.

Тренированный человек при независящих от усилия воли условиях
может увеличить свой силовой потенциал лишь на 10%. Разница между
произвольно мобилизованной максимальной силой и непроизвольно
активизированной силой называется дефицитом силы. В тренировочной
практике дефицит силы определяется чаще всего разницей в силе,
развиваемой в статическом и динамически-уступающем режимах (см.
2.3.). Такое определение возможно потому, что сила, развиваемая
при принудительном растягивании мышц (динамическая работа уступающего
характера) обычно на 10-35% превышает силу, которая может быть
мобилизована при статическом режиме работы. Таким образом, в показателях
силы, достигаемых, с одной стороны, электрической стимуляцией
мышц в статическом режиме и, с другой стороны, принудительным
растягиванием мышц в динамическом режиме, имеется полное соответствие.
При уступающем режиме работы независимо от воли подключаются дополнительные
двигательные единицы, т.е. в этих условиях величина силы практически
не зависит от уровня внутримышечной координации. При этом необходимо
иметь в виду, что вызванную силу и произвольную можно сопоставлять
друг с другом лишь тогда, когда они прикладываются в сопоставимых
условиях (например, при одном и том же угле в суставах).

Экспериментально удалось доказать, что величина развития силы
при принудительном растягивании мышц увеличивается вместе с увеличением
скорости, в то время как при преодолевающем режиме работы она
при увеличении скорости снижается (см. 2.2.1.2. и рис. 9).

Рис. 9 Скоростно-силовая пропорция у одной из мышц-сгибателей
предплечья при выполнении эксцентрической и концентрической работы
(по Коми)

Итак, при увеличении скорости сокращения разница между возможной
мобилизацией силы при преодолевающем и уступающем режимах работы
продолжает расти.

Однако, нужно сказать, что это утверждение только затрагивает
детей в возрасте до 14 лет. Разница в силе, которую развивают
дети этого возраста при преодолевающем и уступающем режимах работы,
очень незначительна.

Таким образом, чем больше у взрослых различий в показателях силы
при работе в статическом и динамически-уступающем режимах, тем
меньше их максимальная сила по сравнению с абсолютной, тем больше
их дефицит силы и тем ниже Уровень их внутримышечной координации.
В этом случае мышечную силу можно развить при помощи тренировки,
направленной на одновременное включение в движение возможно большего
количества двигательных единиц (метод кратковременных максимальных
напряжений, см. 9.2.1.3.). Сила отдельного мышечного волокна или
отдельной двигательной единицы вряд ли будет увеличена таким путем,
т.е. мышечный поперечник (и вес тела спортсмена) или совсем не
увеличится, или увеличится незначительно. Если разница в силе
при статическом и динамически-уступающем режимах работы относительно
невелика, то резервов для развития силы путем улучшения внутримышечной
координации практически нет. Силу нужно развивать другим путем,
например, увеличивая поперечное сечение мышцы. Дефицит силы представляет
собой своеобразный показатель имеющегося потенциала развития максимальной
силы без увеличения поперечника мышцы и тем самым - веса тела.
Различная способность у нетренированных людей и высококвалифицированных
спортсменов к мобилизации максимально большого количества двигательных
единиц показывает, что подготовленный в силовом отношении человек
обычно имеет не только большую мышечную массу, но и более обширную
возможность ее использования - до 85%. Это также означает, что
возможность развития силы совершенствованием внутримышечной координации
у подготовленных высококвалифицированных спортсменов в сравнении
с неподготовленными ограничена. По этой причине увеличение поперечника
мышцы является самым основным методом для повышения базового потенциала
силы.

2.2.2.3. Межмышечная координация

В спорте практически нельзя выполнять движения с использованием
какой-либо одной мышцы. Для решения любой двигательной задачи
привлекается относительно большое число. мышц или мышечных групп.
Базовый потенциал силы, зависящий главным образом от поперечного
сечения мышечного волокна, объема мышцы, строения волокон и внутримышечной
координации, может быть превращен в оптимальный результат только
в том случае, когда отдельные мышцы или мышечные группы будут
задействованы в пространственно-временном и динамико-временном
отношениях последовательно в соотвйствии с двигательной задачей.
Это также означает, что нервная система настраивается на использование
только тех мышц, работа которых необходима для решения определенной
двигательной задачи. Это взаимодействие участвующих в движении
мышц или мышечных групп называется межмышечной координацией.
Она всегда связана с определенным видом движения и не может
переноситься с одного движения на другое. Например, при выполнении
жима лежа на скамейке участвуют одни мышечные группы, а при подтягивании
на перекладине - другие. Взаимодействие мышц также организовано
по-разному. Особое значение для межмышечной координации имеет
согласованность в работе мышц, реализующих определенное движение
(агонисты) и мышц, действующих в противоположную сторону при этом
движении (антагонисты).

При скоростно-силовом жиме лежа на скамейке трицепс разгибает
руку в локтевом суставе, а бицепс, плечевая мышца и плечелучевая
мышца (антагонисты), основная функция которых состоит в сгибании
руки в локтевом суставе, препятствуют разгибанию, особенно в конечной
фазе движения (см. табл. 13 и рис. 60 а). Взаимодействие агонистов
и антагонистов происходит следующим образом (упрощенно). При скоростно-силовом
выпрямлении руки из положения лежа на спине, преодолевая относительно
высокое сопротивление, одновременно серией коротких импульсов
активизируется максимально возможное количество двигательных единиц
трицепса и мышц, работающих вместе с ним (например, большая грудная
мышца и др.). За серией импульсов и начинающимся сокращением следует
сигнальная блокировка (биоэлектрическое молчание), во время которой
мышечные волокна укорачиваются с высокой скоростью без какого-либо
управления.

Сигнальная блокировка в двигательных единицах, реализующих движение
(трицепс и др.), связана с сигнальной блокировкой двигательных
единиц антагонистов, поэтому движение может выполняться беспрепятственно
и без потери силы. В конце движения для его торможения начинают
активизироваться антагонисты. Ариель (1976-1977) излагает этот
метод работы нервно-мышечной системы следующим образом. При обычном
подъеме штанги происходит начальный взрыв мышечной активности
в связи с тем, что мышца-агонист сокращается, а мышца-антагонист
расслабляется. Это приводит к ускорению движения конечности. Затем
следует спокойный промежуточный период в это время в связи с сокращением
антагониста происходит замедление движения конечности. В конце
движения напряжение мышцы-антагониста должно его остановить (7).

Эта согласованность в работе агонистов и антагонистов во многом
зависит от растянутости мышц. Преимущество растянутых мышц
в том, что они в состоянии покоя слегка напряжены (около 15% своей
длины равновесия) и из этого начального состояния способны развить
особенно большую силу. С другой стороны, они позволяют производить
движения с большой амплитудой, благодаря чему используется более
длинный путь ускорения и имеющийся потенциал силы. Большая амплитуда
позволяет выполнять движения мягче, эластичнее и плавнее, так
как антагонисты начинают их притормаживать позднее (см. 2.7.).

Чем больше мышц или мышечных групп принимают участие в движении,
т.е. чем сложнее движение, тем большую роль играет межмышечная
координация для выполнения силового упражнения.

В тренировочной практике различных видов спорта сложные технические
действия часто расчленяются на отдельные части (элементы). Цель
такого расчленения состоит в том, чтобы силовой тренировкой развить
мышечные группы, которые принимают непосредственное участие в
выполнении соревновательного движения. Усиление этих мышечных
групп осуществляется специальными упражнениями, структура которых
совпадает лишь с частью структуры соревновательного упражнения.
С помощью несложных специальных упражнений можно особенно сильно
нагружать мышцы, участвующие в соревновательном движении, и таким
образом эффективнее их развивать.

Такими специальными упражнениями, например, для толкателя ядра
являются жим лежа на скамейке, наклоны туловища в стороны, поднимание
и опускание туловища, приседания и вставание на носки. Новое,
хорошо скоординированное при помощи специальных упражнений взаимодействие
мышечных групп, укреплявшихся изолированно, требует специального
обучения технике, присущей данному виду спорта. Трудности проявляются
тогда, когда не все мышцы развиты достаточно хорошо, нарушена
гармония в развитии. Если, например, толкатель ядра при помощи
специальных упражнений улучшает лишь силу мышц-разгибателей рук
и ног и выпустит из внимания мышцы туловища, то это может привести
к серьезным нарушениям межмышечной координации. Финальное усилие
при этом останется небольшим. Если межмышечная координация не
удовлетворяет предъявляемым требованиям, например, когда при взрывном
включении мышц начальная иннервация агониста не связана с оптимальным
биоэлектрическим молчанием (компенсация потерь) антагониста, или
когда его силы торможения включаются преждевременно, то теряется
большая часть проявляемой силы. В отличие от этого высокий уровень
межмышечной координации проявляется в оптимальной плавности движения,
целесообразном ритме, точном выполнении и, в конечном итоге, в
большой силовой отдаче.

За счет целенаправленной тренировки, которую часто называют также
тренировкой на развитие техники с помощью силовых элементов, можно
значительно поднять уровень межмышечной координации. Однако следует
сказать еще раз, что взаимодействие мышц, как правило, улучшается
лишь в натренированном движении. На движение с похожими пространственно-временными
и динамико-временными структурами это улучшение переносится лишь
частично, а на движения с неодинаковыми структурами не переносится
совсем. Высокий базовый потенциал силы является основной предпосылкой,
но никак не гарантией того, что движения будут выполняться с полной
силой. Лишь тот спортсмен способен целесообразно использовать
свой потенциал силы, который понял, что отработка межмышечной
координации должна проводиться на соответствующих движениях. Тренированный
спортсмен, в отличие "от нетренированного, обладает не только
большей мышечной массой и может ее гораздо полнее использовать
(внутримышечная координация), он также в состоянии гораздо эффективнее
реализовать этот потенциал силы в своем спортивном результате
(межмышечная координация).

2.2.3. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности

2.2.3.1. Энергоносители

Для выполнения работы мышца должна быть обеспечена энергией. Мышечными
энергоносителями являются, главным образом, фосфатные соединения,
обладающие большими энергетическими запасами (аденозинтрифосфат,
креатинфосфат), углеводы (глюкоза, гликоген) и жиры. Белки как
энергоносители играют второстепенную роль, однако для увеличения
объема, роста мышцы они имеют первостепенное значение. Лишь в
редких случаях (голодание, предельные и продолжительные нагрузки)
белки в виде аминокислот могут принимать участие в энергетическом
обмене веществ.

В мышце накапливаются богатые энергией фосфаты соединения, гликоген
и жиры. Гликоген и жиры откладываются также в печени и в подкожной
жировой клетчатке. В человеке на 1кг мышечной массы приходится
от 3,5 до 7,5 ммол аденозинтрифосфата (АТФ) и 16-28 ммол креатин-фосфата
(КФ). Это соответствует собственным энергетическим резервам организма
в АТФ - около 5 кдж (1,2 ккал) и в КФ - приблизительно 15 кдж
(3,6 ккал). Энергетические резервы, хранящиеся в организме в форме
гликогена, составляют у нетренированного человека около 7 500
кдж (1 800 ккал, 450 г), у тренированного -до 13 000 кдж (31 ккал,
750 г). Из "этого количества на гликоген печени приходится около
2 600 кдж (620 ккал, 150 г). Мышечный гликоген представляет собой
энергетический резерв, быстро включающийся в знергообразование.
И в энергетическом отношении он эффективней, так как его не надо
транспортировать к работающей мышце сначала по кровеносному руслу,
а затем, как через шлюз, пропускать через оболочку клетки.

Далее следует учитывать тот факт, что мышечное волокно относительно
легко принимает подаваемую ей по кровеносному руслу глюкозу и
накапливает ее в форме гликогена, но очень неохотно, лишь в небольших
количествах, возвращает в кровоток гликоген для потребления его
другими, интенсивно работающими мышцами. Кроме того, гликоген
печени лишь частично может быть использован для мышечной деятельности,
так как жизненно важные функции головного мозга также должны постоянно
обеспечиваться питанием глюкозой, доставляемой по кровеносным
сосудам. По этой причине разнообразные защитные механизмы препятствуют
чрезмерному потреблению гликогена печени и тем самым снижению
уровня сахара в крови, довольно постоянному в нормальных условиях
(80-90 мг глюкозы на 100 мл крови).

Жировой запас, насчитывающий от 125 000 до более чем 400 000 кдж
(от 30 000 до более чем 100 000 ккал), является практически неиссякаемым
источником энергии при выполнении продолжительной спортивной работы
небольшой интенсивности. Наибольшая доля згих запасов содержится
в подкожной жировой клетчатке; мышечные жировые тела (капли триглицерида),
быстрее включающиеся в работу, накапливают лишь около 8 000 кдж
(1 900 ккал).

2.2.3.2. Анаэробное энергообразование

Непосредственным источником энергии для мышечных волокон всегда
является аденозинтрифосфат (АТФ). Он расщепляется на аденозиндифосфат
(АДФ) и фосфат (Ф). При расщеплении выделяется энергия (38-42
кдж = 9-10 ккал/на мол. расщепленного фосфата).

АТФ->АДФ + Ф + Энергия

Лишь около трети этой высвобождающейся энергии превращается в
механическую работу; большая часть выделяется в виде тепла. В
связи с тем, что содержание аденозинтрифос-фата в мышце довольно
ограничено (3,5-7,5 ммол/кг), уже через очень короткое время предельно
интенсивной работы (1-3 с) его мышечные запасы иссякают. И если
бы целая система различных, частично одновременно протекающих
процессов, не контролировала бы и не восстанавливала аденозинтрифосфат,
т. е. не снабжала бы мыппцы энергией, то работу пришлось бы прекратить.
Восстановление (ресинтез) АТФ осуществляется при помощи относительно
простого биохимического процесса. Возникающие в результате расщепления
АТФ продукты АДФ и Ф соединяются снова.

АДФ + Ф + Энергия -> АТФ

Для этой биохимической реакции, которую иначе называют фосфорилированием,
требуется энергия. Она получается за счет расщепления других энергоносителей.
В какой форме и с помощью каких энергоносителей будет осуществлено
восстановление аденозинтрифосфата, зависит от энергии, требуемой
на единицу времени. При внезапной, осуществляемой из состояния
покоя, очень интенсивной мышечной работе АТФ восстанавливается
с помощью креатинфосфата

КФ + АДФ -> Креатин (К) + АТФ

Так как один моль креатинфосфата производит приблизительно один
моль АТФ, то выход энергии в результате этого процесса соответствует,
примерно, энергии, получаемой от расщепления АТФ.

Креатинфосфат содержится в мышце также в незначительных количествах
(16-28 ммол/кг). Несмотря на то, что имеющимся количеством креатинфосфата
можно образовать в три раза больше энергии, чем при помощи АТФ,
эти запасы будут сильно истощены через 7-12 с предельно интенсивной
работы и через 15-30 с интенсивной работы. Работу необходимо или
прервать, или же продолжать с меньшей интенсивностью. Для продолжения
работы с меньшей интенсивностью требуются другие энергоносители.
Гликоген, содержащийся в мышце в таких условиях расщепляется без
участия кислорода на молочную кислоту (лактат), обладающую меньшей
энергоемкостью, чем АТФ.

Гликоген -> Лактат + АТФ

При этом один моль мышечного гликогена поставляет 3 моля АТФ.
Наибольшей активности этот биохимический процесс достигает через
несколько секунд интенсивной работы. Перед этим должна быть снижена
до соответствующей величины концентрация более эффективных в энергетическом
отношении фосфатов. Восстановление АТФ путем расщепления гликогена
(при отсутствии кислорода) высвобождает за одну и ту же единицу
времени лишь около трети энергии, которую можно было бы получить
расщеплением фосфата. Поэтому интенсивность работы необходимо
уменьшить. Эти процессы - причина того, что, например, бегун на
100-метровую дистанцию, пробежав около 80 м, часто теряет скорость:
его запасы фосфатов, богатых энергий, сильно исчерпаны, и организм
вынужден переключиться на получение энергии из менее эффективного
гликогена.

При выполнении отдельных упражнений и коротких серий упражнений
(3-30 с) в тренировке максимальной и скоростной силы энергия для
мышечного сокращения также выделяется со „складов" АТФ и
КФ. Для серий интенсивных упражнений продолжительностью 10-30
с энергия получается в большей степени за счёт использования гликогена.
На рис. 10 изображены процессы выделения энергии при интенсивной
спортивной работе в зависимости от длительности нагрузки.

Рис. 10 Преобразование энергии (кДж/мин) в скелетной мускулатуре
человека во время спортивной работы в зависимости от длительности
нагрузки (преобразовано по Ховальду)

Мышечная работа длительностью около 2 мин, при выполнении которой
энергию получают изложенным выше способом, осуществляется преимущественно
быстрыми FT-волокнами, накапливающими энергоемкие фосфатные соединения
и гликоген в относительно больших количествах. Как уже отмечалось,
при расщеплении гликогена образуется лактат. Кислые продукты обмена
веществ (лактат, СО2 и т.д.), производимые очень быстро, в процессе
интенсивной работы не могут компенсироваться, быстро разлагаться
или выделяться ни при помощи имеющихся в крови буферных веществ,
ни за счет дыхания (СО2. После нагрузок, приводящих к сильному
утомлению, концентрация лактата в мышце поднимается до ЗОммол/л
и в крови до 20 ммол/л. После выполнения работы „до отказа",
т.е. работы, во время которой интенсивно участвует большое количество
мышечной массы, затрудняется дыхание и сдерживается приток и отток
крови в пределах до 25-28 ммол/л (например, после интенсивно проведенной
борцовской схватки).

Большое количество лактата в значительной степени способствует
переокислению организма, сковывающему мышечную деятельность. Увеличивающееся
закисление организма затрудняет все в большей степени дальнейшее
расщепление гликогена и, как следствие, препятствует ресинтезу
АТФ. Однако, энергия АТФ нужна не только для сокращения, но и
для расслабления мышцы (разрыв актино-миозиновых мостиков). При
нехватке АТФ существенно ограничивается его так называемое „смягчающее"
действие, которое к тому же имеет большое значение для растягиваемости
мышцы. Мышца поэтому расслабляется с каждым разом медленнее и
в конце концов ее сводит судорогой. Это происходит несмотря на
то, что для нагрузок подобной интенсивности часто затрачивается
лишь треть всех запасов мышечного гликогена. В практике иногда
говорят о „скисании" спортсмена. Работу следует остановить,
если своевременно не будет подключена другая форма получения энергии,
которая в свою очередь заставит снизить интенсивность нагрузки
на единицу времени. При использовании методов больших нагрузок
для развития силовой выносливости (например, интенсивный интервальный
метод, см. 9.2.3.) фазы интенсивной работы следует чередовать
с короткими паузами отдыха. Во время этих интервалов отдыха кислые
продукты обмена веществ могут "частично удаляться из мышечных
волокон, а влияние других факторов, ведущих к утомлению, может
быть ослаблено. Благодаря этому помехи при расщеплении гликогена
и восстановлении АТФ будут не столь значительными, и спортсмен
через относительно небольшой промежуток времени может вновь приступить
к работе. Однако слишком короткие паузы препятствуют восполнению
запасов гликогена. Из-за этого с каждой дозой нагрузки их становится
все меньше и меньше.

Интервальные нагрузки приводят к гораздо более сильному опустошению
гликогеновых депо, чем однократные интенсивные нагрузки. Это следует
иметь в виду не только в период силовой тренировки, но и при занятиях
видами спорта со сменяющимися по интенсивности нагрузками (футбол,
гандбол, борьба и т.д.). Изложенные биохимические процессы протекают
практически без участия кислорода. Поэтому их называют анаэробными
процессами. Расщепление богатых энергией фосфатов именуется
анаэробным алактатным (проходящим без образования лактата) процессом,
а разложение гликогена называется анаэробным лактатным (проходящим
с образованием лактата) процессом.

2.2.3.3. Аэробное энергообразование

Гликоген может распадаться не только на молочную кислоту (лактат),
имеется также возможность окислить гликоген при участии кислорода
(О2). При этом наряду с энергией выделяются вода (Н2О) и углекислый
газ (СО2).

Гликоген + О2 -> Н2О + СО2 + АТФ

Этот процесс сгорания углеводов при участии кислорода называется
аэробным путем получения энергии. При этом один моль глюкозы (при
разложении мышечного гликогена) поставляет 39 молей АТФ. Окисление
гликогена с участием кислорода почти в 13 раз эффективнее, чем
его расщепление без кислорода.

При интенсивных нагрузках продолжительностью около 5 мин 50% энергии
производится посредством анаэробного и 50%-посредством аэробного
обмена веществ. Если длительность интенсивной нагрузки менее 5
мин, то в этом случае большее значение приобретают анаэробные
процессы; если нагрузка продолжается более 5 мин, то в преобразовании
энергии неизбежно повышается доля аэробного обмена веществ. Относительно
высокая доля анаэробных процессов приводит к высокому содержанию
лактата в крови (15-25 ммоль/л). В этих условиях мышце начинает
недоставать своих собственных энергетических ресурсов. Гликоген
печени в виде глюкозы с кровью доставляется к мышце и способствует
покрытию энергетического дефицита.

Наряду с FTO-волокнами в работе продолжительностью 2-10 мин, примеры
которой здесь уже приводились, широко принимают участие также
медленные ST-волокна (красные волокна). По сравнению с быстрыми
РТ-волокнами в FTO и особенно в ST-волокнах содержится больше
миоглобина. Миоглобин связывает, „выбирает" кислород, а затем
предоставляет его в распоряжение митохондрий. Кроме того, в этих
волокнах содержится больше крупных митохондрий, в которых протекают
аэробные процессы обмена веществ. По этим, а также другим причинам
ST-волокна и FTO-волокна наиболее пригодны для аэробного преобразования
энергии и тем самым для выполнения работы, требующей выносливости.
При усиленных нагрузках продолжительностью свыше 10 мин доминирует,
без сомнения, аэробный обмен веществ, посредством которого получают
70-95 % требуемой энергии. Эта продолжительная работа с приложением
силы менее 25% от максимальной реализуется в первую очередь ST-волокнами.
Анаэробные процессы обмена веществ и FT-волокна включаются в движение
при выполнении этой продолжительной работы прежде всего в начальной
фазе, а также для преодоления чередующихся внешних сопротивлений
(например, на промежуточных рывках или подъемах в горку в лыжных
гонках и велоспорте). В связи с незначительной долей анаэробного
пути получения энергии при долговременных нагрузках накопление
лактата в мышце и крови остается незначительным (3-14 ммол/л в
крови). С увеличением продолжительности нагрузок на передний план
выходят жиры, являясь источником аэробного преобразования энергии.
Их распад происходит в принципе так же, как и аэробное разложение
гликогена в конечные продукты: воду и углекислый газ. Жиры могут
накапливаться в мышечном волокне в виде маленьких капелек (капли
триглицерида) или в виде жирных кислот могут транспортироваться
по кровеносному руслу к работающей мышце из подкожной жировой
клетчатки. Однако следует учитывать, что интенсивность нагрузки
постоянно возрастает, в том числе и в тех спортивных дисциплинах,
где требуется чрезвычайно высокая выносливость.

Энергетическое обеспечение зтой относительно интенсивной мышечной
деятельности осуществляется большей частью, несмотря на участие
жиров, за счет распада резервов гликогена (мышечный и печеночный
гликоген). Так, например, доля жиров в производстве энергии у
марафонца мирового класса составляет всего около 20%.

При усиленных нагрузках продолжительностью свыше 90 мин. собственных
резервов (гликоген) организма для продолжения работы часто не
хватает. Поэтому эти резервы должны пополняться дополнительными
питательными веществами (напитки с богатым содержанием глюкозы
и минеральных веществ).

Лекция 6. ОДА. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

1. Строение и функции скелетных мышц

2. Классификация скелетных мышц

4. Мышцы тела человека

Строение и функции скелетных мышц

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. Построены эти мышцы из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Мышцы удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные. Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 30-40 % массы тела. У новорожденных и детей на долю мышц приходится до 20-25 % массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 20-30 %.

Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон. Каждое волокно имеет тонкую оболочку - эндомизий, образованный небольшим количеством соединительнотканных волокон. Пучки мышечных волокон окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, получившей название внутреннего перимизия, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Снаружи мышца также имеет тонкую соединительнотканную оболочку - наружный перимизий, тесно сращенный с внутренним перимизием проникающими внутрь мышцы пучками соединительнотканных волокон. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, образуют сухожилие.

В каждой мышце разветвляется большое число кровеносных сосудов, по которым кровь приносит к мышечным волокнам питательные вещества и кислород, а уносит продукты обмена веществ. Источником энергии для мышечных волокон является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), используемая для мышечного сокращения. Нервы, входящие в мышцу, содержат чувствительные и двигательные волокна.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в рабочее (деятельное) состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур - мышечных волокон. В результате мышца сокращается, укорачивается, приводит в движение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть (брюшко), построенную из поперечнополосатых мышечных волокон, и сухожильные концы (сухожилия), которые прикрепляются к костям скелета. У некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку или к соседним мышцам (у мышц промежности). Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.

Классификация скелетных мышц

В настоящее время мышцы классифицируют с учетом их формы, строения, расположения и функции.

Форма мышц . Наиболее часто встречаются мышцы веретенообразные и лентовидные (рис. 30). Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лентовидные мышцы имеют различную ширину, они обычно участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и четыре начальные части - головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы). Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые, круглые и квадратные.

Строение мышц . Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон. Это одноперистые, двуперистые, много перистые мышцы. Перистые мышцы построены из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50 % своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.

По выполняемой функции и по действию на суставы выделяют мышцы-сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители. Различают мышцы по их расположению в теле человека: поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, передние и задние.

3. Вспомогательные аппараты мышц

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные сумки, блоки.

Фасции – это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы на мышечные перегородки, устраняют трение мышц одна о другую.

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Служат каналы для удержания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц.

Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной) одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую узкую полость, которая содержит небольшое количество жидкости (синовии) и смачивает скользящие одна о другую синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами. Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие. В результате угол прикрепления сухожилия к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.

Работа и сила мышц

Мышцы действуют на костные рычаги, приводят их в движение или удерживают части тела в определенном положении. В каждом движении обычно участвует несколько мышц. Мышцы, действующие в одном направлении называют синергистами, действующие в разных направлениях - антагонистами.

На кости скелета мышцы действуют с определенной силой и выполняют при этом работу - динамическую или статическую. При динамической работе костные рычаги изменяют свое положение, перемещаются в пространстве. При статической работе мышцы напрягаются, но длина их не изменяется, тело (или его части) удерживается в определенном неподвижном положении. Такое сокращение мышц без изменения их длины называют изометрическим сокращением. Сокращение мышцы, сопровождающееся изменением ее длины, называют изотоническим сокращением.

С учетом места приложения мышечной силы к костному рычагу и других их характеристик в биомеханике выделяют рычаги первого рода и рычаги второго порядка (рис. 32). У рычага первого рода точка приложения мышечной силы и точка сопротивления (тяжесть тела, масса груза) находятся по разные стороны от точки опоры (от сустава). Примером рычага первого рода может служить голова, которая опирается на атлант (точка опоры). Тяжесть головы (ее лицевая часть) находится по одну сторону от оси атлантозатылочного сочленения, а место приложения силы затылочных мышц к затылочной кости - по другую сторону от оси. Равновесие головы достигается при условии, когда вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы затылочных мышц на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до места приложения силы) будет соответствовать вращающему моменту силы тяжести передней части головы (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения тяжести).

У рычага второго рода и точка приложения мышечной силы, и точка сопротивления (силы тяжести) находятся по одну сторону от точки опоры (оси сустава). В биомеханике выделяют два вида рычага второго рода. У первого вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления. Например, стопа человека. Плечо приложения силы трехглавой мышцы голени (расстояние от пяточного бугра до точки опоры - головок плюсневых костей) длиннее плеча приложения силы тяжести тела (от оси голеностопного сустава до точки опоры). В этом рычаге имеется выигрыш в прилагаемой мышечной силе (рычаг длиннее) и проигрыш в скорости перемещения силы тяжести тела (рычаг короче). У второго вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы будет короче плеча сопротивления (приложения силы тяжести). Плечо от локтевого сустава до места прикрепления сухожилия двуглавой мышцы короче, чем расстояние от этого сустава до кисти, где находится приложение силы тяжести. В этом случае имеется выигрыш в и размахе перемещения кисти (длинное плечо) и проигрыш в силе, действующей на костный рычаг (короткое плечо приложения силы).

Сила действия мышцы определяется массой (весом) того груза, который эта мышца может поднять на определенную высоту при своем максимальном сокращении. Такую силу принято называть подъемной силой мышцы. Подъёмная силы мышцы зависит от количества и толщины ее мышечных волокон. У человека мышечная сила составляет 5-10 кг на 1 кв. см физиологического поперечника мышцы. Для морфофункциональной характеристики мышц существует понятие их анатомического и физиологического по перечников (рис. 33). Физиологическим поперечником мышцы называют сумму поперечного сечения (площадей) всех мышечных волокон данной мышцы. Анатомическим поперечником мышцы является величина (площадей) поперечного ее сечения в наиболее широком месте. У мышцы с продольно расположенными волокнами (лентовидной, веретенообразной мышц) величина анатомического и физиологического поперечников будут одинаковыми. При косой ориентации большого числа коротких мышечных пучков, как это имеет место у перистых мышц, физиологический поперечник будет больше анатомического.

Вращающая сила мышцы зависит не только от ее физиологического или анатомического поперечника, или подъемной силы, но и от угла прикрепления мышцы к кости. Чем больше угол, под которым мышца прикрепляется к кости, тем большее действие она может оказать на эту кость. Для увеличения угла прикрепления мышц к кости служат блоки.

Мышцы тела человека

В зависимости от расположения в теле и для удобства изучения выделяют мышцы головы, шеи, туловища; мышцы верхних и нижних конечностей.

Мышцы, расположенные в разных областях тела человека, не только выполняют различные функции, но и имеют свои особенности строения. На конечностях с их длинными костными рычагами, приспособленными для передвижения, захватывания и удерживания различных предметов, мышцы имеют, как правило, веретенообразную форму, с продольным или косым расположением мышечных волокон, узкими и длинными сухожилиями. В области туловища, в образовании его стенок, участвуют ленто видные мышцы с широкими плоскими сухожилиями. Такие широкие сухожилия называют апоневрозами. В области головы жевательные мышцы одним своим концом начинаются на неподвижных костях основания черепа, а другим концом прикрепляются к единственной подвижной части черепа - нижней челюсти. Мимические мышцы начинаются на костях черепа и прикрепляются к коже. При сокращении мимических мышц изменяется рельеф кожи лица, формируется мимика.

Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному сечению (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, например, имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном.

Скелетная мышца состоит из большого количества этих структурных элементов, составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав бицепса входит более одного миллиона волокон.

Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна, пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью.

Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном внешнем силовом воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение более продолжительного промежутка времени.

Поэтому после хорошей разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом прочности на растяжение (около 7000 Н/кв см), чем мышечная ткань (около 60 Н/кв см), где Н – ньютон, поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы. В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой. В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна), в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества, богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно длинной оси мышечного волокна.

Миофибриллы составляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных блоков, именуемых саркомерами (рис. 33).

Рис. 33. Схема скелетной мышцы: мышца (до 5 см), пучок мышечных волокон (0,5 мм), мышечное волокно (0,05-0,1 мм), миофибрилла (0,001-0,003 мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного сечения строительных элементов мышцы

Так как длина саркомера в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл бицепса длиной 10-15 см, необходимо "соединить" огромное количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

В миофибриллах скелетных мышц наблюдается правильное чередование более светлых и более темных участков. Поэтому часто скелетные мышцы называют поперечнополосатыми. Миофибрилла состоит из одинаковых повторяющихся элементов, так называемых саркомеров. Саркомер ограничен с двух сторон Z-дисками. К этим дискам с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые нити. Нити актина обладают низкой плотностью и поэтому под микроскопом кажутся более прозрачными или более светлыми. Эти прозрачные, светлые области, располагающиеся с обеих сторон от Z-диска, получили название изотропных зон (или I-зон).
В середине саркомера располагается система толстых нитей, построенных преимущественно из другого сократительного белка, миозина. Эта часть саркомера обладает большей плотностью и образует более темную анизотропную зону (или А-зону). В ходе сокращения миозин становится способным взаимодействовать с актином и начинает тянуть нити актина к центру саркомера. Вследствие такого движения уменьшается длина каждого саркомера и всей мышцы в целом. Важно отметить, что при такой системе генерации движения, получившей название системы скользящих нитей, не изменяется длина нитей (ни нитей актина, ни нитей миозина). Укорочение является следствием лишь перемещения нитей друг относительно друга. Сигналом для начала мышечного сокращения является повышение концентрации Са 2+ внутри клетки. Концентрация кальция в клетке регулируется с помощью специальных кальциевых насосов, встроенных в наружную мембрану и мембраны саркоплазматического ретикулума, который оплетает миофибриллы.

Двигательная единица (ДЕ) – группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Мышца и ее нервный привод состоят из большого количества параллельно расположенных ДЕ (рис. 34).

Рис. 34. Строение двигательной единицы: 1 – спинной мозг; 2 – мотонейроны; 3 – аксоны; 4 – мышечные волокна

В нормальных условиях ДЕ работает как единое целое: посылаемые мотонейроном импульсы приводят в действие все входящие в ее состав мышечные волокна. Благодаря тому, что мышца состоит из множества ДЕ (в крупных мышцах до несколько сотен), она может работать не всей массой, а по частям. Это свойство используется при регуляции силы и скорости мышечного сокращения. В естественных условиях частота импульсов, посылаемых мотонейронами в ДЕ, находится в пределах 5–35 имп./с, лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов выше 50 имп./с.

Компоненты ДЕ обладают различной лабильностью: аксон – до 1000 имп./с, мышечное волокно – 250-500, мионевральный синапс – 100–150, тело мотонейрона – до 50 имп./с. Утомляемость компонента тем выше, чем меньше его лабильность.

Различают быстрые и медленные ДЕ. Быстрые обладают большой силой и скоростью сок-ращения в короткое время, высокой активностью гликолитических процессов, медленные рабо-тают в условиях высокой активности окислительных процессов длительно, при меньшей силе и скорости сокращения. Первые быстро утомляемы, содержат много гликогена, вторые выносливы – в них много митохондрий. Медленные ДЕ активны при любом напряжении мышцы, тогда как быстрые ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях.

Основываясь на анализе ферментов мышечных волокон, их классифицируют на три вида: тип I, тип IIа, тип IIб.

В зависимости от скорости сокращения, аэробной и анаэробной возможности используют понятия: медленно-сокращающийся, окислительный тип (МО), быстро-сокращающийся, окислительно-гликолитический тип (БОГ) и быстро-сокращающийся, гликолитический тип (БГ).

Существуют и другие классификации ДЕ. Так, основываясь на двух параметрах – снижении прерывистого тетануса и сопротивлении утомлению – ДЕ делят на три группы (Burke, 1981): медленно сокращающиеся, невосприимчивые к утомлению (тип S); быстро сокращающиеся невосприимчивые к утомлению (тип FR) и быстро сокращающиеся восприимчивые к утомлению (тип FF).

Волокна I типа соответствуют волокнам типа МО, волокна IIа типа– волокнам типа БОГ, а волокна IIб типа– волокнам типа БГ. Мышечные волокна типа МО относятся к ДЕ типа S, волокна типа БОГ – к ДЕ типа FR, а волокна типа БГ – к ДЕ типа FF.

Каждая мышца человека содержит совокупность всех трех типов волокон. ДЕ типа FF характеризуется наибольшей силой сокращения, наименьшей продолжительностью сокращения и наибольшей восприимчивостью к утомлению.

Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин несколько больше медленных волокон (по данным различных авторов –
от 52 до 55%).

Имеется строгая зависимость между количеством медленно- и быстро сокращающихся волокон в мышечной ткани и спортивными дости­жениями на спринтерских и стайерских дистанциях.

Икроножные мышцы чемпионов мира по марафону содержат 93–99% медленных волокон, тогда как у сильнейших спринтеров мира в этих мышцах больше количество быстрых волокон (92%).

У нетренированного человека число двигательных единиц, которые могут быть мобили-зованы при максимальных силовых напряжениях, обычно не превышает 25–30%, а у хорошо тренированных к силовым нагрузкам лиц число вовлеченных в работу моторных единиц может превышать 80–90%. В основе этого явления лежит адаптация центральной нервной системы, приводящая к повышению способности моторных центров мобилизовывать большее число мотонейронов и к совершенствованию межмышечной координации (рис. 35).

Рис. 35. Характеристика двигательных единиц

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.