Μορφή αλληλεπίδρασης κυρίαρχων γονιδίων. Αλληλεπίδραση γονιδίων. II. Εμπέδωση γνώσεων

Πολυάριθμα πειράματα έχουν επιβεβαιώσει την ορθότητα των κανονικοτήτων που καθιέρωσε ο Μέντελ. Ταυτόχρονα, εμφανίστηκαν γεγονότα που έδειχναν ότι οι αριθμητικές αναλογίες που έλαβε ο Mendel κατά τη διάσπαση της υβριδικής γενιάς δεν τηρούνταν πάντα. Αυτό έδειξε ότι οι σχέσεις μεταξύ γονιδίων και χαρακτηριστικών είναι πιο περίπλοκες. Αποδείχθηκε: το ίδιο γονίδιο μπορεί να επηρεάσει την ανάπτυξη πολλών χαρακτηριστικών. το ίδιο χαρακτηριστικό μπορεί να αναπτυχθεί υπό την επίδραση πολλών γονιδίων.

Πρέπει να σημειωθεί ότι η αλληλεπίδραση των γονιδίων είναι βιοχημικής φύσης, δηλαδή δεν αλληλεπιδρούν μεταξύ τους τα γονίδια, αλλά τα προϊόντα τους. Το προϊόν ενός ευκαρυωτικού γονιδίου μπορεί να είναι είτε ένα πολυπεπτίδιο, είτε tRNA ή rRNA.

ΕΙΔΗ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΑΛΛΗΛΩΝ ΓΟΝΙΔΙΩΝ

Υπάρχουν πλήρης κυριαρχία, ατελής κυριαρχία, συνεπικράτηση, αλληλικός αποκλεισμός.

αλληλόμορφα γονίδιαονομάζονται γονίδια που βρίσκονται σε πανομοιότυπους τόπους ομόλογων χρωμοσωμάτων. Ένα γονίδιο μπορεί να έχει μία, δύο ή περισσότερες μοριακές μορφές. Η εμφάνιση της δεύτερης και των επόμενων μοριακών μορφών είναι συνέπεια γονιδιακής μετάλλαξης. Εάν ένα γονίδιο έχει τρεις ή περισσότερες μοριακές μορφές, ονομάζεται πολλαπλός αλληλισμός. Από ολόκληρο το σύνολο των μοριακών μορφών, μόνο δύο μπορούν να υπάρχουν σε έναν οργανισμό, κάτι που εξηγείται από το ζευγάρωμα των χρωμοσωμάτων.

Πλήρης κυριαρχία

Πλήρης κυριαρχία- αυτός είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης αλληλικών γονιδίων, στον οποίο ο φαινότυπος των ετεροζυγώτων δεν διαφέρει από τον φαινότυπο των ομοζυγώτων σύμφωνα με τον κυρίαρχο, δηλαδή το προϊόν του κυρίαρχου γονιδίου υπάρχει στον φαινότυπο των ετεροζυγώτων. Η πλήρης κυριαρχία είναι ευρέως διαδεδομένη στη φύση, λαμβάνει χώρα κατά τη διάρκεια της κληρονομικότητας, για παράδειγμα, το χρώμα και το σχήμα των σπόρων μπιζελιού, το χρώμα των ματιών και το χρώμα των μαλλιών στον άνθρωπο, το αντιγόνο Rh και πολλά άλλα. οι υπολοιποι

Η παρουσία του αντιγόνου Rh (παράγοντας Rh) των ερυθροκυττάρων προσδιορίζεται από το κυρίαρχο γονίδιο Rh. Δηλαδή, ο γονότυπος ενός θετικού Rh ατόμου μπορεί να είναι δύο τύπων: είτε RhRh είτε Rhrh. ο γονότυπος ενός Rh-αρνητικού ατόμου είναι rhrh. Εάν, για παράδειγμα, η μητέρα είναι Rh-αρνητική και ο πατέρας είναι Rh-θετικός και ετερόζυγος για αυτό το χαρακτηριστικό, τότε με αυτόν τον τύπο γάμου, και ένα Rh-θετικό και ένα Rh-αρνητικό παιδί μπορεί να γεννηθεί με την ίδια πιθανότητα .

Rh-θετικό έμβρυο και Rh-αρνητική μητέρα μπορεί να έχουν σύγκρουση Rh.

Αυτό είναι το όνομα του τύπου αλληλεπίδρασης των αλληλόμορφων γονιδίων, στον οποίο ο φαινότυπος των ετεροζυγώτων διαφέρει τόσο από τον φαινότυπο των ομοζυγώτων για το κυρίαρχο όσο και από τον φαινότυπο των ομοζυγώτων για το υπολειπόμενο και έχει μια μέση (ενδιάμεση) τιμή μεταξύ τους. Λαμβάνει χώρα κατά την κληρονομιά του χρώματος του περιάνθου της νυχτερινής ομορφιάς, του snapdragon, του χρώματος του τριχώματος των ινδικών χοιριδίων κ.λπ.

Ο ίδιος ο Μέντελ συνάντησε ελλιπή κυριαρχία όταν διασταύρωσε μια μεγάλη ποικιλία μπιζελιού με μια μικρόφυλλη. Τα υβρίδια της πρώτης γενιάς δεν επαναλάμβαναν το χαρακτηριστικό κανενός από τα μητρικά φυτά· είχαν φύλλα μεσαίου μεγέθους.

Κατά τη διασταύρωση ομόζυγων ερυθρών καρπών και λευκών καρπών ποικιλιών φράουλας, ολόκληρη η πρώτη γενιά υβριδίων έχει ροζ καρπούς. Όταν αυτά τα υβρίδια διασταυρωθούν μεταξύ τους, λαμβάνουμε: κατά φαινότυπο - 1/4 κόκκινα καρποφόρα, 2/4 ρόδινα και 1/4 λευκά φρούτα, κατά γονότυπο - 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa (και κατά φαινότυπο και αναλογία γονότυπου 1:2:1). Η αντιστοιχία της διάσπασης κατά γονότυπο με τη διάσπαση κατά φαινότυπο είναι χαρακτηριστική της ατελούς κυριαρχίας, καθώς οι ετεροζυγώτες διαφέρουν φαινοτυπικά από τους ομοζυγώτες.

Συγκυριαρχία

Συγκυριαρχία- ένας τύπος αλληλεπίδρασης αλληλόμορφων γονιδίων, στον οποίο ο φαινότυπος των ετεροζυγώτων διαφέρει τόσο από τον φαινότυπο των ομοζυγώτων για το κυρίαρχο όσο και από τον φαινότυπο των ομοζυγώτων για το υπολειπόμενο, και τα προϊόντα και των δύο γονιδίων υπάρχουν στον φαινότυπο των ετεροζυγώτων. Λαμβάνει χώρα κατά τον σχηματισμό, για παράδειγμα, της IV ομάδας αίματος του συστήματος (AB0) στους ανθρώπους.

Για να φανταστείτε πώς συμβαίνει η κληρονομικότητα των ομάδων αίματος σε ένα άτομο, μπορείτε να δείτε τη γέννηση παιδιών με την οποία είναι δυνατή η ομάδα αίματος για γονείς που έχουν τη μία - τη δεύτερη, την άλλη - την τρίτη ομάδα αίματος και είναι ετερόζυγοι για αυτό. χαρακτηριστικό.

R	♀I A i 0 II(A)		×	♂I B i 0 III(B)
Τύποι γαμετών	Εγώ Α	εγώ 0		Ι Β	εγώ 0
φά	i 0 i 0 I(0) 25%	I A i 0 II(A) 25%		I B i 0 III(B) 25%	Ι Α Ι Β IV (AB) 25%

Αλληλικός αποκλεισμός

Αλληλικός αποκλεισμόςη απουσία ή η αδρανοποίηση ενός από ένα ζευγάρι γονιδίων ονομάζεται? σε αυτή την περίπτωση, το προϊόν ενός άλλου γονιδίου υπάρχει στον φαινότυπο (ημιζυγωτία, διαγραφή, ετεροχρωματισμός της περιοχής χρωμοσώματος στην οποία βρίσκεται το επιθυμητό γονίδιο).

ΕΙΔΗ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΜΗ ΑΛΛΗΛΩΝ ΓΟΝΙΔΙΩΝ

Συμπληρωματικότητα, επίσταση, πολυμερισμός.

Μη αλληλικά γονίδια- γονίδια που βρίσκονται είτε σε μη ταυτόσημους τόπους ομόλογων χρωμοσωμάτων, είτε σε διαφορετικά ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο βαθμός της φαινοτυπικής εκδήλωσης εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων γονιδίων που καθορίζουν το ποσοτικό χαρακτηριστικό. Η αρχή της κληρονομικότητας ορισμένων χαρακτηριστικών είναι γνωστή ως η αρχή Nilson-Ehle: όσο πιο κυρίαρχα γονίδια στον γονότυπο, τόσο πιο έντονο το χαρακτηριστικό. Ένα κλασικό παράδειγμα αθροιστικού πολυμερισμού είναι η κληρονομικότητα του χρώματος στους σπόρους σιταριού. Σε αυτή την περίπτωση, η ένταση του χρώματος εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων γονιδίων: στην πρώτη γενιά, το χρώμα των σπόρων είναι ροζ και στη δεύτερη γενιά, η διάσπαση είναι 1:4:6:4:1.

Το γενετικό αρχείο αυτής της διασταύρωσης θα μοιάζει με αυτό:

A 1 - η παρουσία της κόκκινης χρωστικής A 2 - η παρουσία της κόκκινης χρωστικής

α 1 - απουσία α 2 - απουσία

R ♀ A 1 A 1 A 2 A 2 ´ ♂ a 1 a 1 a 2 a 2

G A 1 A 2 a 1 a 1

F 1 A 1 a 1 A 2 a 2

γονότυπος: διετερόζυγος

φαινότυπος: ροζ

Αποτελέσματα αιμομιξίας P: A 1 a 1 A 2 a 2 ´ A 1 a 1 A 2 a 2

Διαίρεση γονότυπου 1:2:2:1:4:2:1:2:1

Διάσπαση κατά φαινότυπο 1 - κόκκινο

4- σκούρο ροζ

6 - ροζ

4- ανοιχτό ροζ

Έτσι, κατά την αλληλεπίδραση του πολυμερούς, παρατηρείται απόκλιση από το νόμο της ανεξάρτητης κληρονομικότητας

Στον άνθρωπο, ανάλογα με τον τύπο του ποσοτικού πολυμερούς, το ύψος, το βάρος, το χρώμα του δέρματος, η αρτηριακή πίεση και οι νοητικές ικανότητες κληρονομούνται. Έτσι, αν δεχθούμε ότι ο βαθμός μελάγχρωσης του δέρματος καθορίζεται από δύο ζεύγη μη συνδεδεμένων γονιδίων (στην πραγματικότητα, υπάρχουν πολλά περισσότερα από αυτά), τότε, υπό όρους, οι άνθρωποι μπορούν να χωριστούν σε πέντε φαινότυπους σύμφωνα με αυτό το χαρακτηριστικό:

AAVV - μαύροι

AAVv ή AaBB - σκούρα μουλάτα

AaVv, aaVV ή AAvv - μεσαία μουλάτα

Aavv, aaVv - ελαφριά μουλάτα

ααου - λευκό

Έτσι, η συσσώρευση ορισμένων αλληλόμορφων στον γονότυπο μπορεί να οδηγήσει σε αλλαγή της σοβαρότητας των χαρακτηριστικών. Το φαινόμενο του ποσοτικού πολυμερισμού είναι ευρέως διαδεδομένο στη φύση και παίζει σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη.

Συνδεδεμένη κληρονομιά

Στα πειράματα του T. Morgan στη Drosophila, διαπιστώθηκε ότι η ανάπτυξη χαρακτηριστικών που κληρονομούνται συνδεδεμένα ελέγχεται από τα γονίδια ενός χρωμοσώματος. Τα γονίδια για το χρώμα του σώματος (B - γκρι και b - μαύρο) και το μήκος των φτερών (V - κανονικό και v - κοντά, υποτυπώδη φτερά) εντοπίζονται σε ένα ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων.

Η διασταύρωση γκρίζων μυγών με κανονικά φτερά και μαύρων μυγών με υποτυπώδη φτερά θα δημιουργήσει γκρίζα υβρίδια με κανονικά φτερά στην πρώτη γενιά:

Γκρι με κανονικά φτερά

Κατά τη διεξαγωγή διασταυρώσεων ανάλυσης, τα αρσενικά επιλέχθηκαν από το F 1, αφού είναι γνωστό ότι η αχιασματική σπερματογένεση είναι γνωστή στην αρσενική Drosophila (δηλαδή, δεν λαμβάνει χώρα διασταύρωση και η πληρότητα της γονιδιακής σύνδεσης δεν διαταράσσεται με κανέναν τρόπο).

γκρι γ νόρμα. φτερωτός μαύρος κοντόφτερος

Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας διασταύρωσης, γεννιούνται άτομα δύο φαινοτύπων, παρόμοια με τις αρχικές γονικές μορφές και σε ίσες ποσότητες: διαχωρισμός σύμφωνα με τον φαινότυπο 1: 1.

Εξεταζόμενα από κοινού, τα αποτελέσματα και των δύο διασταυρώσεων μας πείθουν ότι η ανάπτυξη των αναλυόμενων χαρακτηριστικών ελέγχεται από διαφορετικά γονίδια και η συνδεδεμένη κληρονομικότητα εξηγείται από τον εντοπισμό γονιδίων στο ίδιο χρωμόσωμα. Η πληρότητα της ζεύξης σε αυτή την περίπτωση δεν παραβιάζεται με κανέναν τρόπο. Αυτή η σύνδεση των γονιδίων είναι πλήρης.

Πλήρης αστοχία συμπλέκτη

Τα θηλυκά (γονότυπος) επιλέχθηκαν από το F 1 για τη μελέτη της ατελούς σύνδεσης. Στα θηλυκά, το cross over συμβαίνει κατά τη γαμετογένεση. Επομένως, ένα διετερόζυγο άτομο σχηματίζει επιπλέον, δηλ. crossover ποικιλίες γαμετών. Η πιθανότητα σχηματισμού τους καθορίζεται από την πιθανότητα διέλευσης, δηλ. εξαρτάται από την απόσταση μεταξύ των γονιδίων στην ομάδα σύνδεσης.

Η διαδικασία της διασταύρωσης παίζει έναν από τους βασικούς ρόλους στην ανάπτυξη της συνδυαστικής μεταβλητότητας και είναι ο κινητήριος παράγοντας της εξέλιξης. Σε σχέση με μεμονωμένα άτομα, το φαινόμενο του ανασυνδυασμού γονιδίων διαμορφώνει τη μοναδικότητα του φαινοτύπου.

Έτσι, ως αποτέλεσμα της διασταύρωσης που συμβαίνει στην προφάση Ι της πρώτης μειοτικής διαίρεσης, σχηματίζονται ανασυνδυασμένοι τύποι γαμετών, η ποσοστιαία σύνθεση των οποίων εξαρτάται από την απόσταση μεταξύ μη αλληλικών γονιδίων (στην περίπτωση αυτή, 17 μοργανίδες).

Ένα παράδειγμα στενής σύνδεσης γονιδίων στον άνθρωπο είναι η κληρονομικότητα του καταρράκτη και της πολυδακτυλίας. Τα γονίδια για την αιμορροφιλία και την αχρωματοψία βρίσκονται στο χρωμόσωμα Χ σε απόσταση 9,8 morganids (M), δηλ. υφίστανται διασταύρωση, επομένως κληρονομούνται ως ατελώς συνδεδεμένα. Τα αυτοσωματικά γονίδια του παράγοντα Rh και οι μορφές των ερυθροκυττάρων, που βρίσκονται σε απόσταση 3Μ μεταξύ τους, αποτελούν επίσης παράδειγμα ατελούς σύνδεσης. Τα γονίδια για το ελάττωμα των νυχιών και της επιγονατίδας και οι ομάδες αίματος συνδέονται και βρίσκονται σε απόσταση 10M μεταξύ τους. Τα γονίδια για τη νυχτερινή τύφλωση και τη γενική τύφλωση βρίσκονται στο ίδιο χρωμόσωμα σε απόσταση 50M.

Ο μεγαλύτερος αριθμόςγονίδια εντοπίστηκαν στο χρωμόσωμα Χ. Υπάρχουν 95 από αυτά γνωστά εδώ. 24 γονίδια είναι γνωστά στο πρώτο χρωμόσωμα. Τα γονίδια που καθορίζουν τις ομάδες αίματος σύμφωνα με το σύστημα ABO εντοπίζονται στο 9ο χρωμόσωμα, εκείνα που καθορίζουν τις ομάδες αίματος σύμφωνα με το σύστημα MN - στο δεύτερο. γονίδιο Rh - παράγοντας - στο πρώτο. Το γονίδιο που καθορίζει το σχήμα των ερυθρών αιμοσφαιρίων βρίσκεται στο ίδιο χρωμόσωμα. Επί του παρόντος, 11 έχουν χαρτογραφηθεί πλήρως. 17; 19; 21 και Χ είναι το ανθρώπινο χρωμόσωμα. Καταρτίζεται ένας χρωμοσωμικός χάρτης του 3ου χρωμοσώματος.

Η κατάρτιση χαρτών ανθρώπινων χρωμοσωμάτων, ο προσδιορισμός του εντοπισμού των παθολογικών γονιδίων στα χρωμοσώματα έχει μεγάλη σημασία για τη διάγνωση και την πρόληψη των ανθρώπινων κληρονομικών ασθενειών.

Το αποτέλεσμα πολλών ετών έρευνας (1911-1926) από Αμερικανούς γενετιστές με επικεφαλής τον T. Morgan ήταν η χρωμοσωμική θεωρία της κληρονομικότητας. Οι κύριες διατάξεις του είναι:

1. Κάθε γονίδιο καταλαμβάνει μια συγκεκριμένη θέση στο χρωμόσωμα - έναν τόπο.

2. Τα γονίδια στο χρωμόσωμα είναι διατεταγμένα γραμμικά σε μια ορισμένη αλληλουχία.

3. Διαφορετικά χρωμοσώματα περιέχουν άνισο αριθμό γονιδίων. Το σύνολο των γονιδίων σε κάθε μη ομόλογο χρωμόσωμα είναι μοναδικό.

4. Τα γονίδια ενός χρωμοσώματος σχηματίζουν μια ομάδα σύνδεσης και κληρονομούνται μαζί, δηλ. συνδεδεμένο.

5. Ο αριθμός των ομάδων σύνδεσης είναι ίσος με τον αριθμό των χρωμοσωμάτων στο απλοειδές σύνολο (υπάρχουν τέσσερα στη Drosophila, 10 στο καλαμπόκι, 20 στα ποντίκια και 23 στις γυναίκες και 24 στους άνδρες).

6. Μπορεί να συμβεί ανταλλαγή αλληλικών γονιδίων μεταξύ ομόλογων χρωμοσωμάτων, δηλαδή διασταύρωση.

7. Η συχνότητα διασταύρωσης είναι ευθέως ανάλογη με την απόσταση μεταξύ των γονιδίων σε μια ομάδα σύνδεσης.

8. Μια ειδική μονάδα, το μοργανίδιο (Μ), λαμβάνεται ως μονάδα απόστασης μεταξύ γονιδίων σε μια ομάδα σύνδεσης.

1M=1% crossover.

Η συνδεδεμένη κληρονομικότητα και η κληρονομικότητα μέσω των γονιδίων του κυτταροπλάσματος δεν εντάσσονται στο πλαίσιο των νόμων που ανακάλυψε ο G. Mendel. Αυτά τα προβλήματα αποτελούν ένα ειδικό μέρος των θεμελιωδών θεμελίων της κλασικής γενετικής. Η μελέτη τους, ίσως, δεν υπόσχεται άμεσα οφέλη, αλλά έχει μεγάλες προοπτικές στον τομέα της γενετικής μηχανικής, της χαρτογράφησης χρωμοσωμάτων και επιτρέπει την επίλυση στρατηγικών προβλημάτων πρόληψης και διόρθωσης ανθρώπινων κληρονομικών ασθενειών. Η μελέτη των υβριδολογικών και κυτταρολογικών πτυχών της γονιδιακής σύνδεσης και διασταύρωσης παρέχει αδιάψευστα στοιχεία της χρωμοσωμικής θεωρίας της κληρονομικότητας, επιτρέπει σε κάποιον να διεισδύσει στη λεπτή δομή του πυρήνα και των χρωμοσωμάτων και δείχνει τη βιολογική σημασία της διασταύρωσης. Οι πληροφορίες που λαμβάνονται κατά τη μελέτη των διαδικασιών ανασυνδυασμού ανοίγουν τον δρόμο για την κατανόηση της πολύπλοκης δομής ενός γονιδίου, η οποία έχει μεγάλη σημασία για την ανάπτυξη της μοριακής γενετικής. Η μελέτη των διαδικασιών ανταλλαγής γενετικών πληροφοριών μέσω της διασταύρωσης καθιστά δυνατή την καθιέρωση μιας από τις πηγές συνδυαστικής μεταβλητότητας, που είναι ο πιο σημαντικός παράγοντας στην εξέλιξη. Τα αποτελέσματα των θεωρητικών και πειραματικών μελετών της συνδεδεμένης κληρονομικότητας έχουν μεγάλη σημασία για την επίλυση πολλών προβλημάτων ανθρώπινης γενετικής και ιατρικής γενετικής.

Για τους ανθρώπους, όλες οι ομάδες σύνδεσης έχουν ήδη αναγνωριστεί και οι γενετικοί χάρτες των χρωμοσωμάτων 11, 17, 19, 21 και Χ έχουν ολοκληρωθεί. Έχει διαπιστωθεί ο εντοπισμός πολλών γονιδίων που ελέγχουν την ανάπτυξη φυσιολογικών και παθολογικών χαρακτηριστικών. Έτσι, το γονίδιο που καθορίζει το Rh - ανήκειν εντοπίζεται στο 1ο χρωμόσωμα, το γονίδιο για αυξημένη ευαισθησία στο ραβδί Koch - στο 16, τα γονίδια που ελέγχουν τη σύνθεση των επιφανειακών συγκολλητογόνων ερυθροκυττάρων - στο 9ο χρωμόσωμα κ.λπ. Η χρωμοσωμική θεωρία του T. Morgan τονίζει το γεγονός της τοποθέτησης κληρονομικού υλικού στα χρωμοσώματα του κυτταρικού πυρήνα. Ωστόσο, με την ανάπτυξη της γενετικής, έχουν συσσωρευτεί δεδομένα που υποδεικνύουν τον ρόλο του κυτταροπλάσματος στη μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών. Μια σειρά από χαρακτηριστικά κληρονομούνται ανάλογα με τον μητρικό τύπο: αντοχή στα αντιβιοτικά και άλλες φαρμακευτικές ουσίες στα βακτήρια, ποικιλομορφία στα γεράνια, η κατεύθυνση της μπούκλας του κελύφους στο σαλιγκάρι της λίμνης (σαλιγκάρι) και ακόμη και ορισμένες ασθένειες στον άνθρωπο - για για παράδειγμα, μιτοχονδριακές μυοπάθειες και εγκεφαλοπάθειες, ατροφία οπτικού νεύρου Leber. Επί του παρόντος, έχουν αναπτυχθεί κριτήρια για τον προσδιορισμό του τύπου κληρονομικότητας μέσω κυτταροπλασματικών γονιδίων για έναν αριθμό ανθρώπινων κληρονομικών ασθενειών. Αυτό έχει μεγάλη πρακτική σημασία για την αποσαφήνιση της διάγνωσης, τη συνταγογράφηση της κατάλληλης θεραπείας και τον καθορισμό της πρόγνωσης για τους απογόνους.

Η μελέτη των δομών του κυτταροπλάσματος που περιέχουν DNA - πλασμίδια και επισώματα - έχει μεγάλη σημασία για τη γενετική μηχανική, καθώς θα επιτρέψει τον χειρισμό γονιδίων και τη δημιουργία γονότυπων που είναι ωφέλιμοι για τον άνθρωπο. Μέσω της χρήσης των ιδιοτήτων των πλασμιδίων, το γονίδιο της ανθρώπινης ινσουλίνης εισήχθη στο DNA του E. coli και καθιερώθηκε η παραγωγή αυτής της ορμόνης για τη θεραπεία ασθενών με σακχαρώδη διαβήτη. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι το DNA των οργανιδίων και των πλασμιδίων του κυτταροπλάσματος, μετά από προσεκτική μελέτη και χαρτογράφηση, θα χρησιμοποιηθεί ακόμη ευρύτερα για την επίλυση των προβλημάτων της ιατρικής γενετικής.

συμπληρωματικότητα

Κύριο άρθρο: Συμπληρωματικότητα (γενετική)

Η συμπληρωματική (πρόσθετη) δράση γονιδίων είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης μη αλληλόμορφων γονιδίων, τα κυρίαρχα αλληλόμορφα των οποίων, όταν συνδυάζονται στον γονότυπο, προκαλούν μια νέα φαινοτυπική εκδήλωση χαρακτηριστικών. Σε αυτή την περίπτωση, ο διαχωρισμός των υβριδίων F2 σύμφωνα με τον φαινότυπο μπορεί να συμβεί σε αναλογίες 9:6:1, 9:3:4, 9:7, μερικές φορές 9:3:3:1. Ένα παράδειγμα συμπληρωματικότητας είναι η κληρονομικότητα του σχήματος του καρπού της κολοκύθας. Η παρουσία των κυρίαρχων γονιδίων Α ή Β στον γονότυπο καθορίζει το σφαιρικό σχήμα του καρπού και τα υπολειπόμενα γονίδια επιμήκεις. Εάν υπάρχουν ταυτόχρονα κυρίαρχα γονίδια Α και Β στον γονότυπο, το σχήμα του εμβρύου θα έχει σχήμα δίσκου. Κατά τη διασταύρωση καθαρών γραμμών με ποικιλίες που έχουν σχήμα σφαιρικού καρπού, στην πρώτη υβριδική γενιά F1, όλοι οι καρποί θα έχουν σχήμα δίσκου και στη γενιά F2, θα συμβεί διαχωρισμός ανά φαινότυπο: από κάθε 16 φυτά, 9 θα έχουν δίσκο Καρποί σε σχήμα, 6 - σφαιρικοί και 1 - επιμήκεις.

επίσταση

Επίσταση - η αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων, στην οποία το ένα από αυτά καταστέλλεται από το άλλο. Το κατασταλτικό γονίδιο ονομάζεται επιστατικό, το κατασταλτικό γονίδιο ονομάζεται υποστατικό. Εάν ένα επιστατικό γονίδιο δεν έχει τη δική του φαινοτυπική εκδήλωση, τότε ονομάζεται αναστολέας και συμβολίζεται με το γράμμα I. Η επιστατική αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων μπορεί να είναι κυρίαρχη και υπολειπόμενη. Στην κυρίαρχη επίσταση, η έκφραση του υποστατικού γονιδίου (B, b) καταστέλλεται από το κυρίαρχο επιστατικό γονίδιο (I > B, b). Η διάσπαση σύμφωνα με τον φαινότυπο στην κυρίαρχη επίσταση μπορεί να συμβεί σε αναλογία 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Υπολειπόμενη επίσταση είναι η καταστολή από το υπολειπόμενο αλληλόμορφο του επιστατικού γονιδίου των αλληλόμορφων του υποστατικού γονιδίου (i> B, b). Η διάσπαση ανά φαινότυπο μπορεί να γίνει σε αναλογία 9:3:4, 9:7, 13:3.

Πολυμερισμός

Πολυμερία - η αλληλεπίδραση μη αλληλικών πολλαπλών γονιδίων που επηρεάζουν μοναδικά την ανάπτυξη του ίδιου χαρακτηριστικού. ο βαθμός εκδήλωσης ενός χαρακτηριστικού εξαρτάται από τον αριθμό των γονιδίων. Τα πολυμερή γονίδια σημειώνονται με τα ίδια γράμματα και τα αλληλόμορφα του ίδιου τόπου έχουν τον ίδιο δείκτη.

Η αλληλεπίδραση πολυμερών των μη αλληλικών γονιδίων μπορεί να είναι αθροιστική και μη αθροιστική. Με τον σωρευτικό (συσσωρευτικό) πολυμερισμό, ο βαθμός εκδήλωσης ενός χαρακτηριστικού εξαρτάται από την αθροιστική επίδραση των γονιδίων. Όσο πιο κυρίαρχα αλληλόμορφα γονίδια, τόσο πιο έντονο αυτό ή εκείνο το χαρακτηριστικό. Η διάσπαση του F2 κατά φαινότυπο συμβαίνει σε αναλογία 1:4:6:4:1.

Με τον μη σωρευτικό πολυμερισμό, το χαρακτηριστικό εκδηλώνεται παρουσία τουλάχιστον ενός από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα πολυμερών γονιδίων. Ο αριθμός των κυρίαρχων αλληλόμορφων δεν επηρεάζει τη σοβαρότητα του χαρακτηριστικού. Η φαινοτυπική διάσπαση συμβαίνει σε αναλογία 15:1.

Ίδρυμα Wikimedia. 2010 .

Δείτε τι είναι η "Αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων" σε άλλα λεξικά:

Αλληλεπίδραση πολυμερικών γονιδίων- * αλληλεπίδραση πολυμερών γονιδίων - αδιαμφισβήτητη προσθετική (ολική) δράση ενός αριθμού μη αλληλικών γονιδίων στην ανάπτυξη του ίδιου χαρακτηριστικού. Τα αντίστοιχα γονίδια ονομάζονται πολυμερή ή πολλαπλά. Πολυμερές......

Αλληλεπίδραση γονότυπου-περιβάλλοντος- * αλληλεπίδραση γονότυπου μέσου διαφορετικές συνθήκεςπεριβάλλον, για παράδειγμα, η κατάταξη των φαινοτύπων σε ένα περιβάλλον είναι 1, 2, 3 και σε άλλο 1, 3, ... ... Γενεσιολογία. εγκυκλοπαιδικό λεξικό

γονιδιακή αλληλεπίδραση- Οποιαδήποτε αλληλεπίδραση μη αλληλικών γονιδίων εντός του γονιδιώματος (γονότυπος), που αντικατοπτρίζεται στον φαινότυπο και, ειδικότερα, οδηγεί στην κληρονομικότητα χαρακτηριστικών κατά παράβαση των νόμων του Mendel. διακρίνετε μια σειρά από μορφές V.g. συμπληρωματικότητα, επίσταση, διαγονιδιακή καταστολή,…… Εγχειρίδιο Τεχνικού Μεταφραστή

Αλληλεπίδραση γονιδίων επιστατική επίσταση- Επιστατική αλληλεπίδραση γονιδίων ή επίσταση μη αμοιβαία (βλ.) αλληλεπίδραση μη αλληλόμορφων γονιδίων. Υπάρχουν: α) κυρίαρχη επίσταση, δηλ. καταστολή ... ... Γενεσιολογία. εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Γονιδιακή αλληλεπίδραση Οποιαδήποτε αλληλεπίδραση μη αλληλικών γονιδίων εντός του γονιδιώματος (γονότυπος), που αντανακλάται στον φαινότυπο και, ειδικότερα, οδηγεί στην κληρονομικότητα χαρακτηριστικών κατά παράβαση των νόμων του Mendel. υπάρχουν διάφορες μορφές V.g. ... ... Μοριακή βιολογία και γενετική. Λεξικό.

γονιδιακή ροή- * γονιδιακή ροή * γονιδιακή ροή ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών του ίδιου είδους λόγω μεταναστών, η οποία οδηγεί σε προσωρινή αλλαγή στη συχνότητα των γονιδίων πολλών τόπων στη γενική δεξαμενή γονιδίων (βλ.) τον πληθυσμό λήπτη (βλ.). Γονιδιακή κατανομή... ... Γενεσιολογία. εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Τροποποίηση γονιδιακής αλληλεπίδρασης* τροποποιητική αλληλεπίδραση γονιδίων ενίσχυση ή αποδυνάμωση της δράσης των κύριων γονιδίων (βλ.) από τη δράση άλλων, μη αλληλόμορφων γονιδίων ή γονιδίων τροποποίησης (βλ.). Ταυτόχρονα, τροποποιητικά γονίδια που ενισχύουν την επίδραση του κύριου ... Γενεσιολογία. εγκυκλοπαιδικό λεξικό

τράπεζα γονιδίων βιβλιοθήκης γονιδιώματος- γονιδιωματική βιβλιοθήκη ή τράπεζα γονιδίων * γονιδιωματική βιβλιοθήκη ή τράπεζα γονιδίων - ένα σύνολο κλωνοποιημένων θραυσμάτων DNA που αντιπροσωπεύουν ένα μεμονωμένο (ομάδα, είδος) γονιδίωμα. Τα θηλαστικά (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων) έχουν μεγάλα γονιδιώματα, ... ... Γενεσιολογία. εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Η αλληλεπίδραση μη αλληλικών πολλαπλών γονιδίων που επηρεάζουν μονοκατευθυντικά την ανάπτυξη του ίδιου χαρακτηριστικού. ο βαθμός εκδήλωσης ενός χαρακτηριστικού εξαρτάται από τον αριθμό των γονιδίων. Τα πολυμερή γονίδια χαρακτηρίζονται με τα ίδια γράμματα και τα αλληλόμορφα ενός τόπου ... ... Wikipedia

Μια αλληλεπίδραση γονιδίων στην οποία η δραστηριότητα ενός γονιδίου επηρεάζεται από ένα άλλο γονίδιο(α) που δεν είναι αλληλόμορφο σε αυτό. Ένα γονίδιο που καταστέλλει τις φαινοτυπικές εκδηλώσεις ενός άλλου ονομάζεται επιστατικό. ένα γονίδιο του οποίου η δραστηριότητα μεταβάλλεται ή καταστέλλεται ... ... Wikipedia

Εάν πολλά γονίδια καθορίζουν μια ιδιότητα ενός οργανισμού (χρώμα λουλουδιών, μήκος τριχώματος κ.λπ.), τότε αλληλεπιδρούν μεταξύ τους. Σε αυτή την περίπτωση, μια ασυνήθιστη διάσπαση μπορεί να παρατηρηθεί στους απογόνους ενός διετεροζυγώτη - 9:3:4; 9:7; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1. Η γενετική ανάλυση δείχνει ότι οι ασυνήθιστες φαινοτυπικές διασπάσεις στο F 2 αντιπροσωπεύουν μια τροποποίηση του γενικού τύπου Μεντελιανού τύπου 9:3:3:1. Είναι γνωστές περιπτώσεις αλληλεπίδρασης τριών ή περισσότερων γονιδίων με αλλαγή στους συνήθεις τύπους διαχωρισμού.

Οι πιο κοινές είναι 3 μορφές αλληλεπίδρασης μη αλληλόμορφων γονιδίων: συνεργασία, συμπληρωματικότητα, επίσταση και πολυμερισμός.

συμπληρωματικότητα- το φαινόμενο όταν ένα χαρακτηριστικό αναπτύσσεται μόνο με την αμοιβαία δράση δύο κυρίαρχων μη αλληλόμορφων γονιδίων, καθένα από τα οποία μεμονωμένα δεν προκαλεί την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού.

επίσταση- το φαινόμενο όταν ένα γονίδιο (και κυρίαρχο και υπολειπόμενο) καταστέλλει τη δράση ενός άλλου (μη αλληλόμορφου) γονιδίου (τόσο κυρίαρχου όσο και υπολειπόμενου). Το κατασταλτικό γονίδιο (κατασταλτικός) μπορεί να είναι κυρίαρχο (επικρατή επίσταση) ή υπολειπόμενο (υπολειπόμενο επίσταση).

Πολυμερισμός- το φαινόμενο όταν πολλά μη αλληλικά κυρίαρχα γονίδια είναι υπεύθυνα για παρόμοια επίδραση στην ανάπτυξη του ίδιου χαρακτηριστικού. Όσο περισσότερα τέτοια γονίδια υπάρχουν στον γονότυπο, τόσο πιο έντονο το χαρακτηριστικό. Το φαινόμενο του πολυμερισμού παρατηρείται στην κληρονομικότητα ποσοτικών χαρακτηριστικών (χρώμα δέρματος, σωματικό βάρος, απόδοση γάλακτος αγελάδων).

Σε αντίθεση με τα πολυμερή, υπάρχει ένα τέτοιο φαινόμενο όπως πλειοτροπία - πολλαπλή γονιδιακή δράση, όταν ένα γονίδιο είναι υπεύθυνο για την ανάπτυξη πολλών χαρακτηριστικών.

Συμπληρωματικότητα.Συμπληρωματικά ή πρόσθετα είναι εκείνα τα κυρίαρχα γονίδια που, όταν συνεντοπίζονται στον γονότυπο (A-B-), καθορίζουν την ανάπτυξη ενός νέου χαρακτηριστικού σε σύγκριση με τη δράση κάθε γονιδίου, ξεχωριστά (A-bb ή aaB-).

Διαχωρισμός 9:3:3:1. Έτσι, η Drosophila έχει καστανά και έντονα κόκκινα μάτια. Και τα δύο αυτά χρώματα είναι υπολειπόμενα στο κόκκινο χρώμα (άγριου τύπου). Όταν διασταυρώνονται μύγες με καστανά και έντονα κόκκινα μάτια, τα υβρίδια F 1 αποδεικνύονται κόκκινα μάτια και στο F 2 παρατηρείται διαχωρισμός σε 4 φαινοτυπικές κατηγορίες σε σχέση με το κόκκινο 9/16: 3/16 έντονο κόκκινο: 3/16 καφέ και 1/16 λευκό (Εικ. 2).

Η διαφορά μεταξύ των αρχικών μορφών σε ένα ζευγάρι χαρακτήρων θα μπορούσε να υποδηλώνει μονογονικές διαφορές μεταξύ τους. Ωστόσο, στο F 1, αντί για την κυριαρχία ενός από τα χαρακτηριστικά, εμφανίζεται μια νέα ποιότητα - κόκκινο χρώμα και στο F 2, η διυβριδική διάσπαση συμβαίνει με τη μόνη διαφορά από το Mendelian ότι πηγαίνει κατά μήκος μίας και όχι δύο ιδιοτήτων (μόνο το χρώμα των ματιών). Ταυτόχρονα, μια άλλη νέα δυνατότητα εμφανίζεται εδώ - άσπρο χρώμαμάτι. Έτσι, η γενετική ανάλυση δείχνει ότι όχι ένα, αλλά δύο ζεύγη γονιδίων εμπλέκονται σε αυτή τη διασταύρωση.

Εικόνα 2. Κληρονομικότητα του χρώματος των ματιών στη Drosophila (συμπληρωματικότητα). Χρώμα ματιών: α - έντονο κόκκινο. σε - καφέ.

Μπορούμε να συμπεράνουμε ότι τα γονίδια Α και Β μαζί καθορίζουν το κόκκινο χρώμα των ματιών του άγριου τύπου, α - έντονο κόκκινο, β - καφέ. Στη συνέχεια, ο γονότυπος των μυγών με καστανά μάτια μπορεί να χαρακτηριστεί AAbb, με έντονο κόκκινο - aaBB, ο γονότυπος των υβριδίων με κόκκινα μάτια - AaBb και μύγες με λευκά μάτια aabb. Οι φαινοτυπικές ρίζες που λαμβάνονται σε κατηγορίες F 2 μπορούν να αναπαρασταθούν ως 9 A-B-, 3 aaB-, 3 A-bb, 1 aabb.

Η βιοχημική ανάλυση των χρωστικών των ματιών έδειξε ότι το κόκκινο χρώμα των ματιών παρέχεται από τρεις τύπους χρωστικών: έντονο κόκκινο, καφέ και κίτρινο.

υπολειπόμενο γονίδιο έναεμποδίζει το σχηματισμό καφέ χρωστικής ουσίας, με αποτέλεσμα να αναπτύσσονται έντονα κόκκινα μάτια, ένα άλλο υπολειπόμενο γονίδιο είναι σιεμποδίζει τον σχηματισμό κόκκινων και κίτρινων χρωστικών ταυτόχρονα, και επομένως σχηματίζεται μόνο μια καφέ χρωστική. Στο F 1, τα κυρίαρχα αλληλόμορφα αυτών των γονιδίων συνδυάζονται και επομένως συντίθενται όλες οι χρωστικές, οι οποίες μαζί δίνουν το κόκκινο χρώμα των ματιών. Οι λευκές μύγες που εμφανίζονται στο F 2 είναι αποτέλεσμα ταυτόχρονου αποκλεισμού της σύνθεσης και των τριών χρωστικών.

Παρόμοια κληρονομικότητα εμφανίζεται και στα φυτά. Για παράδειγμα, το χρώμα των φρούτων στις ντομάτες (Lycopersicon esculeritum) καθορίζεται από χρωστικές καροτίνης, οι οποίες έχουν μεγάλη σημασία στη σύνθεση βιταμινών. Η γενετική ανάλυση δείχνει ότι το κόκκινο χρώμα των καρπών καθορίζεται από την αλληλεπίδραση των συμπληρωματικών κυρίαρχων γονιδίων R και T, οι πορτοκαλί καρποί σχηματίζονται σε φυτά με γονότυπο R-tt, οι κίτρινοι καρποί με τον γονότυπο rrT-, οι ενδιάμεσοι κίτρινο-πορτοκαλί καρποί είναι rrtt . Και εδώ, η διάσπαση στο F 2 αντιστοιχεί στον γενετικό τύπο του διυβριδικού σταυρού 9: 3: 3: 1.

Έτσι, στην περίπτωση που καθένα από τα δύο υπολειπόμενα μη αλληλόμορφα γονίδια εμφανίζει ένα ανεξάρτητο φαινοτυπικό αποτέλεσμα, η διάσπαση στο F 2 σύμφωνα με τον φαινότυπο αντιστοιχεί στη Μεντελική αναλογία 9:3:3:1, καθώς καθεμία από τις τέσσερις κατηγορίες έχει τον δικό του ιδιαίτερο φαινότυπο.

Splitting 9:7. Εάν τα υπολειπόμενα αλληλόμορφα δίνουν το ίδιο φαινοτυπικό αποτέλεσμα, η φύση της διάσπασης αλλάζει. Για παράδειγμα, το λευκό τριφύλλι (Trifolium repens) έχει υψηλή και χαμηλή μορφή κυανίου. Κατά τη διασταύρωση τους στο F 1, κυριαρχεί η πρώτη ιδιότητα και στο F 2, παρατηρείται διάσπαση κοντά στην αναλογία 3: 1. Επομένως, αυτά τα εναλλακτικά χαρακτηριστικά καθορίζονται από ένα ζεύγος αλληλόμορφων. Αλλά μερικές φορές όταν δύο φυτά τριφυλλιού διασταυρώνονται με χαμηλή περιεκτικότητα σε κυάνιο, τα υβρίδια F 1 έχουν πολύ κυάνιο και στο F 2 η διάσπαση είναι κοντά στην αναλογία 9/16 με υψηλό κυάνιο και 7/16 με χαμηλό.

Για να μάθετε εάν αυτή η διάσπαση ταιριάζει στο σχήμα της διυβριδικής μεντελικής διάσπασης, φανταστείτε ότι κάθε αρχική φυλή τριφυλλιού έχει μόνο ένα από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα (LLhh ή llHH) στην ομόζυγη κατάσταση, τα οποία, όταν αλληλεπιδρούν, καθορίζουν την ανάπτυξη κυανίου. Δεδομένου ότι το υβρίδιο F1: της πρώτης γενιάς έχει κυρίαρχα αλληλόμορφα και των δύο γονιδίων L-H-, τα φύλλα του θα έχουν πολύ κυάνιο. Στο F 2 : η διάσπαση συμβαίνει σε σχέση με 9/16 L-H-: 3/16 L-hh: 3/16 llH-: 1/16 llhh. Καθένα από τα κυρίαρχα γονίδια από μόνο του δεν μπορεί να καθορίσει την παραγωγή ένας μεγάλος αριθμόςΤο κυάνιο, επομένως, στα φυτά με τους γονότυπους L-hh και llH, υπάρχει λίγο κυάνιο και στο F 2 υπάρχει διάσπαση του φαινοτύπου σε αναλογία 9:7.

Η γενετική ανάλυση βρήκε επιβεβαίωση στη βιοχημική ανάλυση. Αποδείχθηκε ότι το κυάνιο στα φύλλα του τριφυλλιού σχηματίζεται από τη γλυκοσίδη της λιναμαρίνης υπό τη δράση του ενζύμου λινμαράση. Η χημική ανάλυση των φύλλων τριφυλλιού διαφορετικών γονότυπων ρίχνει φως στη φύση της αλληλεπίδρασης αυτών των δύο ζευγών γονιδίων. Το φυτικό εκχύλισμα L-H- συνήθως περιέχει κυάνιο. Για να σχηματιστεί κυάνιο στα φύλλα των φυτών L-hh, είναι απαραίτητο να προστεθεί λιναμαράση και σε 11Η - λιναμαρίνη. Στα φυτά, το llhh δεν σχηματίζει κυάνιο όταν προστίθεται οποιοδήποτε συστατικό. Επομένως, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι το γονίδιο μεγάλοεξασφαλίζει το σχηματισμό της λιναμαρίνης, και του γονιδίου Hπαράγει το ένζυμο linamaris, το οποίο μετατρέπει τη λιναμαρίνη σε κυανίδιο. Γονιδιακή μετάβαση μεγάλοσε υπολειπόμενη κατάσταση μεγάλοδιακόπτει την αντίδραση σχηματισμού λιναμαρίνης και του γονιδίου ηεμποδίζει το σχηματισμό του ενζύμου. Έτσι, σε αυτή την περίπτωση, οι κοινές γενετικές και βιοχημικές αναλύσεις παρέχουν μια εικόνα του μηχανισμού αλληλεπίδρασης των γονιδίων (Πίνακας 2).

πίνακας 2

Σχηματισμός κυανίου από εκχυλίσματα φυτών τριφυλλιού διαφορετικών γονότυπων

Ένας παρόμοιος τύπος γονιδιακής αλληλεπίδρασης, που δίνει μια διάσπαση 9:7 στο F 2, έχει βρεθεί σε πολλά φυτά, ζώα και ανθρώπους. Έτσι, για παράδειγμα, τα μοβ και τα λευκά άνθη κληρονομούνται στα γλυκά μπιζέλια (Lathyrus odoratus), τα κίτρινα και λευκά κουκούλια στους μεταξοσκώληκες, η φυσιολογική ακοή και η κώφωση στον άνθρωπο κ.λπ.

Η διάσπαση στο F 2 σύμφωνα με τον φαινότυπο 9: 7 είναι μια τροποποίηση της διάσπασης 9: 3: 3: 1, που καθορίζεται από το γεγονός ότι τόσο τα κυρίαρχα όσο και τα υπολειπόμενα γονίδια δεν έχουν ανεξάρτητη φαινοτυπική εκδήλωση.

Διαχωρισμός 9:3:4.Μέχρι στιγμής, έχουν εξεταστεί παραδείγματα συμπληρωματικών αλληλεπιδράσεων, στις οποίες καθένα από τα κυρίαρχα γονίδια μεμονωμένα δεν είχε την ικανότητα να προκαλέσει την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού. Ωστόσο, είναι γνωστές περιπτώσεις όταν και τα δύο κυρίαρχα συμπληρωματικά γονίδια χαρακτηρίζονται από ανεξάρτητη εκδήλωση. Σύμφωνα με αυτό, η φύση της διάσπασης στο F 2 αλλάζει επίσης. Εξετάστε την κληρονομικότητα τριών τύπων χρώματος τριχώματος στα κουνέλια (Lepus cuninculus) - άγριο μαύρισμα (agouti), μαύρο και άσπρο. Ο χρωματισμός άγριου τύπου εξαρτάται από την παρουσία ενός γονιδίου που κατανέμει τη χρωστική ουσία σε όλο το μήκος της τρίχας. Κάθε τρίχα στα κουνέλια agouti έχει έναν κίτρινο δακτύλιο στη μέση και μια μαύρη χρωστική ουσία στη βάση και στο τέλος. Αυτή η ζωνική κατανομή χρωστικών ουσιών δημιουργεί τον χρωματισμό agouti που είναι χαρακτηριστικός όλων των άγριων τρωκτικών.

Στα μαύρα κουνέλια, οι τρίχες σε όλο το μήκος είναι ομοιόμορφα μαύρες. Τα λευκά κουνέλια με κόκκινη ίριδα (αλμπίνο) στερούνται εντελώς χρωστικής ουσίας.

Εικόνα 3. Κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος στα κουνέλια (συμπληρωματικότητα). Χρώμα τριχώματος: A - χρωματισμός. α - αλβινισμός? Β - ζώνη (αγούτι); β - μαύρο.

Όταν διασταυρώνονται τα μαύρα κουνέλια με τα λευκά, όλα τα υβρίδια αποδεικνύονται αγούτι και στο F 2 παρατηρείται διάσπαση σε σχέση με το αγούτι 9/16: 3/16 μαύρο: 4/16 λευκό (Εικ. 3). Αν αναλύσουμε αυτόν τον σταυρό στην αρχή με την παρουσία και την απουσία χρωστικής, χωρίς να προσέχουμε την ποιότητά του, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι το χρώμα κυριαρχεί πάνω από το άχρωμο και στο F 2 υπάρχει χωρισμός σε 12 χρωματιστές (9 + 3) και 4 λευκά, δηλαδή 3: 1. Ταυτόχρονα, ο χωρισμός σε 9 αγούτες και 3 μαύρους (3:1) συμβαίνει στο F 2 . Τα γονίδια μπορούν να επισημανθούν ως εξής: ΑΛΛΑ- την παρουσία χρώματος, ένα- η απουσία της ΣΤΟ- χρωματισμός agouti, σι- μαύρο. Στη συνέχεια, τα αρχικά αλμπίνο κουνέλια είναι προφανώς ομόζυγα για το υπολειπόμενο γονίδιο για την απουσία χρώματος και το κυρίαρχο γονίδιο για το agouti (aaBB), και τα μαύρα κουνέλια είναι ομόζυγα για το κυρίαρχο γονίδιο για την παρουσία χρώματος και το υπολειπόμενο γονίδιο για το μαύρο χρώμα ( AAbb). Στα υβρίδια F 1 (AaBb), λόγω της αλληλεπίδρασης των κυρίαρχων αλληλόμορφων και των δύο γονιδίων, αναπτύσσεται το χρώμα του τύπου agouti. Ο ίδιος χρωματισμός είναι επίσης χαρακτηριστικός των 9/16 ατόμων στο F 2 με τον γονότυπο A-B-. Μαύρα στο F 2 είναι κουνέλια με τον γονότυπο A-bb και λευκά είναι όλα τα υπόλοιπα (aaB- και aabb) λόγω της απουσίας του γονιδίου Α σε αυτά, το οποίο καθορίζει τον σχηματισμό της χρωστικής. Το γονίδιο Β δεν εμφανίζεται απουσία του γονιδίου Α.

Αυτός ο τύπος κληρονομικότητας είναι ευρέως διαδεδομένος στη φύση. Για παράδειγμα, στη σίκαλη (Secale cereale), η διασταύρωση λευκόκοκκων φυτών με φυτά με κίτρινο κόκκο δίνει μόνο πράσινο χρώμα κόκκου στο F 1 και ο διαχωρισμός σε F 2 σε σχέση με το 9 πράσινο: 3 κίτρινο: 4 λευκό. Ομοίως, το λευκό, το κόκκινο και το roan κληρονομούνται στα βοοειδή κ.λπ.

Διαχωρισμός 9:6:1.Σε έναν αριθμό περιπτώσεων, συμπληρωματικά γονίδια ικανά να αυτοεκφράζονται, ελλείψει πρόσθετου γονιδίου, μπορούν το καθένα ξεχωριστά να παράγει ένα παρόμοιο φαινοτυπικό αποτέλεσμα. Η φύση της διάσπασης του διετεροζυγώτη στο F 2 αλλάζει επίσης. Έτσι, η κολοκύθα (Cucurbita pepo) έχει ποικιλίες με διαφορετική μορφήέμβρυο: σφαιρικό, δισκοειδές και επίμηκες (Εικ. 4). Το σφαιρικό σχήμα του εμβρύου είναι υπολειπόμενο σε σχέση με το δισκοειδή. Διασταυρώνοντας φυτά με σφαιρικούς καρπούς, αλλά με διαφορετική προέλευση, λαμβάνονται υβριδικά φυτά που παράγουν καρπούς σε σχήμα δίσκου. Στους απογόνους αυτών των φυτών εμφανίζονται τρεις φαινοτυπικές κατηγορίες στο F2 σε σχέση: 9/16 με καρπούς σε σχήμα δίσκου, 6/16 με σφαιρικούς καρπούς και 1/16 με επιμήκεις. Είναι εύκολο να καταλάβει κανείς ότι και εδώ υπάρχει αλληλεπίδραση δύο γονιδίων που καθορίζουν το σχήμα του εμβρύου. Κάθε ένα από τα κυρίαρχα συμπληρωματικά γονίδια καθορίζει την ανάπτυξη των σφαιρικών καρπών και η αλληλεπίδρασή τους οδηγεί στο σχηματισμό καρπών σε σχήμα δίσκου. Η αλληλεπίδραση των υπολειπόμενων αλληλόμορφων αυτών των γονιδίων καθορίζει την ανάπτυξη επιμήκων εμβρύων. Έτσι και εδώ τροποποιείται η συνήθης διυβριδική διάσπαση.

Παρόμοιος τύπος αλληλεπίδρασης παρατηρείται στην κληρονομικότητα του χρώματος των τριχών στους χοίρους (Sus scrofa). Κατά τη διασταύρωση δύο διαφορετικές ράτσεςμε χρωματισμό άμμου στο F 1, εμφανίζεται ένα κόκκινο χρώμα και στο F 2 χωρίζεται σε 9 κόκκινο, 6 άμμο και 1 λευκό.

1/16

Εικόνα 4. Κληρονομικότητα σχήματος φρούτου στην κολοκύθα (συμπληρωματικότητα).

Λαμβάνοντας υπόψη παραδείγματα της συμπληρωματικής δράσης των γονιδίων, μπορεί κανείς να πειστεί ότι μερικές φορές οδηγεί στην ανάπτυξη υβριδίων χαρακτηριστικών που δεν είναι χαρακτηριστικά των αρχικών μορφών, δηλαδή σε νεοπλάσματα. Συχνά αυτά τα "νεοπλάσματα" είναι χαρακτηριστικά εγγενή στους άγριους προγόνους αυτών των ειδών, για παράδειγμα, το χρώμα αγούτι στα κουνέλια κ.λπ. Στους άγριους προγόνους των κατοικίδιων ζώων και φυτών, τα κυρίαρχα γονίδια συμπληρωματικής δράσης διατηρήθηκαν από τη φυσική επιλογή μαζί σε ένα γονότυπος. Όταν εξημερώθηκαν μέσω διασταυρώσεων και τεχνητής επιλογής, τα συμπληρωματικά γονίδια διαχωρίστηκαν. Ο γονότυπος AaBb αποσυντέθηκε από τους κτηνοτρόφους στους γονότυπους AAbb και aaBB. Ως εκ τούτου, κατά τη διέλευση, παρατηρείται μερικές φορές ένα είδος επιστροφής στα χαρακτηριστικά των άγριων προγόνων.

Επίσταση.Με την κυριαρχία, η δράση ενός αλληλόμορφου καταστέλλεται από ένα άλλο αλληλόμορφο του ίδιου γονιδίου: A> a, B> b, κ.λπ. Αλλά υπάρχει μια αλληλεπίδραση κατά την οποία ένα γονίδιο καταστέλλει τη δράση ενός άλλου, για παράδειγμα, A> B ή B> A, a> B ή b >A κ.λπ.

Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται επίσταση. Τα γονίδια που καταστέλλουν τη δράση άλλων γονιδίων ονομάζονται καταστολείς ή αναστολείς. Μπορούν να είναι είτε κυρίαρχα είτε υπολειπόμενα. Τα κατασταλτικά γονίδια είναι γνωστά σε ζώα, φυτά και μικροοργανισμούς. Συνήθως συμβολίζονται I ή S.

Η επίσταση συνήθως χωρίζεται σε δύο τύπους: την κυρίαρχη και την υπολειπόμενη.

Η κυρίαρχη επίσταση νοείται ως η καταστολή της δράσης ενός άλλου γονιδίου από ένα κυρίαρχο γονίδιο.

Splitting 13:3.Από τα πολλά παραδείγματα κυρίαρχης επίστασης, εδώ είναι μόνο μερικά. Έτσι, στο λινάρι (Linura usitatissimum), μαζί με μορφές που έχουν κανονικά πέταλα, υπάρχουν φυτά με κυματοειδές πέταλα. Όταν διασταυρώνονται δύο μορφές με κανονικά πέταλα διαφορετικής προέλευσης, στο F 1 όλα τα υβρίδια έχουν κανονικά πέταλα, και στο F 2 προκύπτει ένας διαχωρισμός: 13/16 φυτά με κανονικά πέταλα και 3/16 με κυματοειδές πέταλα. Η φύση της διάσπασης δείχνει ότι το σχήμα των πετάλων καθορίζεται από δύο ζεύγη γονιδίων. Σε αυτή την περίπτωση, ένα από τα αρχικά φυτά πρέπει να φέρει σε λανθάνουσα κατάσταση το γονίδιο για τα αναστατωμένα πέταλα, η επίδραση του οποίου καταστέλλεται από τον αναστολέα. Κατά συνέπεια, σε φυτά αυτού του γονότυπου, το φυσιολογικό σχήμα των πετάλων καθορίζεται όχι από ειδικά γονίδια (το κανονικό σχήμα των πετάλων), αλλά από το γονίδιο - τον καταστολέα της αυλάκωσης.

Ας ορίσουμε το γονίδιο για την αυλάκωση των πετάλων - A, την κανονική μορφή - a (αυτά είναι τα κύρια γονίδια για το σχήμα των πετάλων), τον αναστολέα της αυλάκωσης - I, το γονίδιο για την απουσία καταστολής - i. Τότε οι αρχικές μορφές με κανονικά πέταλα θα έχουν γονότυπους IIAA και iiaa, τα υβρίδια F 1 IiAa θα είναι επίσης κανονικά και η διάσπαση σε F 2 13/16 κανονική: 3/16 κυματοειδές μπορεί να αναπαρασταθεί ως 9 (I-A-) + 3 (I-aa) +1 (iiaa) = 13 κανονικό και 3 iiA - κυματοειδές. Έτσι, η καταστολή της δράσης του κυρίαρχου γονιδίου για τα αναστατωμένα πέταλα από το κυρίαρχο αλληλόμορφο άλλου γονιδίου (κατασταλτικό) προκαλεί φαινοτυπική διάσπαση στο F 2 σε αναλογία 13:3 [(9 + 3+1): 3].

Αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης είναι ευρέως διαδεδομένος στη φύση και παρατηρείται στην κληρονομικότητα του χρώματος και στο άχρωμο των κόκκων στο καλαμπόκι και στο φτέρωμα στα κοτόπουλα κ.λπ. Το σχήμα 5 δείχνει την κληρονομικότητα του χρώματος των βολβών στους ορούς Allium του κρεμμυδιού.

Εικόνα 5. Κληρονομικότητα του χρώματος του βολβού σε Allium sera (επιστάση): Α - η παρουσία χρώματος. α - έλλειψη χρώματος. I - καταστολέας χρώματος. i - το χρώμα δεν καταστέλλεται.

Διαχωρισμός 12:3:1.Η κυρίαρχη επίσταση μπορεί επίσης να δώσει άλλη μια διάσπαση στο F 2 σύμφωνα με τον φαινότυπο, δηλαδή 12: 3: 1 [(9 + 3) : 3: 1]. Σε αυτήν την περίπτωση, σε αντίθεση με την προηγούμενη, η ομόζυγη μορφή και για τα δύο υπολειπόμενα γονίδια έχει συγκεκριμένο φαινότυπο.

Για παράδειγμα, μερικά σκυλιά (Canis familiaris) με λευκά παλτά, όταν διασταυρώνονται με σκύλους με καφέ τρίχωμα, παράγουν λευκά κουτάβια στο F 1 και χωρίζονται σε 12/16 λευκά, 3/16 μαύρα και 1/16 καφέ κουτάβια στο F 2 ( Εικ. 6). Αν αναλύσουμε αυτόν τον σταυρό ξεχωριστά για ιδιότητα χωρίς χρώμα και μαύρο-καφέ χρώμα, μπορούμε να δούμε ότι η απουσία χρώματος στο F 1 κυριαρχεί έναντι της παρουσίας του και στο F 2 υπάρχει διαχωρισμός 12:4 ή 3:1 . Ο διαχωρισμός σε 3 μαύρο και 1 καφέ δείχνει ότι το μαύρο χρώμα καθορίζεται από το κυρίαρχο γονίδιο και το καφέ είναι υπολειπόμενο. Τώρα μπορείτε να ορίσετε τον αναστολέα χρώματος - I, την απουσία του - i, μαύρο χρώμα - Α, καφέ - α. Τότε είναι εύκολο να φανταστεί κανείς τους γονότυπους των αρχικών μορφών και υβριδίων. Παρόμοιος τύπος επίστασης εμφανίζεται στην κληρονομικότητα του χρώματος των καρπών στις κολοκύθες, στο χρώμα του μαλλιού στα πρόβατα (Ovis aries) και σε πολλές άλλες περιπτώσεις. Έτσι, τα κατασταλτικά γονίδια συνήθως δεν καθορίζουν τα ίδια κάποια ποιοτική αντίδραση στην ανάπτυξη ενός δεδομένου χαρακτηριστικού, αλλά καταστέλλουν μόνο τη δράση άλλων γονιδίων. Αλλά σε ορισμένες περιπτώσεις αυτό δεν συμβαίνει. Για παράδειγμα, στο βαμβάκι (Gossypium), ανάλογα με το χρώμα των ινών στο F 2, χωρίζεται σε 12 καφέ: 3 πράσινα: 1 λευκό παρατηρείται. Ωστόσο, η ανάλυση των καφέ ινών στις υπεριώδεις ακτίνες μας επιτρέπει να διακρίνουμε δύο τύπους κουτιών: 3 έχουν ίνες μόνο με καφέ χρωστική ουσία και 9 - με καφέ και πράσινο. Στα φυτά του τελευταίου τύπου, το πράσινο χρώμα δεν είναι οπτικά ορατό, αφού η καφέ χρωστική, όπως λες, το καταστέλλει, δηλαδή είναι αναστολέας.

Εικόνα 6. Κληρονομικότητα του χρώματος του τριχώματος σε σκύλους (επιστάση): Α-μαύρο χρώμα. α - καφέ? I - καταστέλλει το χρωματισμό. i - δεν καταστέλλει.

Υπό υπολειπόμενη επίστασηκατανοήστε αυτόν τον τύπο αλληλεπίδρασης όταν το υπολειπόμενο αλληλόμορφο ενός γονιδίου, όντας σε ομόζυγη κατάσταση, δεν επιτρέπει να εμφανιστεί το κυρίαρχο ή υπολειπόμενο αλληλόμορφο άλλου γονιδίου: aa> B- ή aa> bb.

Διαχωρισμός 9:3:4αναφέρεται ως παράδειγμα αλληλεπίδρασης συμπληρωματικών γονιδίων. Αλλά αυτές οι ίδιες περιπτώσεις μπορούν επίσης να θεωρηθούν ως υπολειπόμενη επίσταση.

Όταν διασταυρώνονται μαύρα κουνέλια (AAbb) με λευκά κουνέλια (aaBB), όλα τα υβρίδια (AaBb) έχουν χρώμα agouti και στο F 2 9/16 κουνέλια αποδεικνύονται agouti (A-B-), 3/16 μαύρα (A-bb ) και 4 /16 λευκό (aaB- και aabb). Αυτά τα αποτελέσματα μπορούν να εξηγηθούν με την υπόθεση ότι υπάρχει υπολειπόμενη επίσταση των τύπων aa>B- και aa>bb. Ταυτόχρονα, τα κουνέλια του γονότυπου aaB- και aabb αποδεικνύονται λευκά επειδή το γονίδιο a στην ομόζυγη κατάσταση, εμποδίζοντας τον σχηματισμό της χρωστικής, εμποδίζει έτσι την εκδήλωση του γονιδίου διανομέα χρωστικής ουσίας Β και του μαύρου γονιδίου b.

Εκτός από τις περιγραφείσες περιπτώσεις μονής υπολειπόμενης επιτάσης, υπάρχουν εκείνες όπου το υπολειπόμενο αλληλόμορφο κάθε γονιδίου στην ομόζυγη κατάσταση καταστέλλει ταυτόχρονα αμοιβαίως τη δράση του κυρίαρχου αλληλόμορφου του συμπληρωματικού γονιδίου, δηλ. aa επιστατίζει πάνω από Β-, bb έναντι Α- . Αυτή η αλληλεπίδραση δύο υπολειπόμενων καταστολέων ονομάζεται διπλή υπολειπόμενη επίσταση. Στη διυβριδική διασταύρωση, η διαίρεση του φαινοτύπου είναι 9:7, όπως στην περίπτωση της αλληλεπίδρασης συμπληρωματικών γονιδίων.

Επομένως, η ίδια διάσπαση μπορεί να ερμηνευθεί ως αποτέλεσμα τόσο της συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης όσο και της επίστασης. Μια γενετική ανάλυση της κληρονομικότητας στην αλληλεπίδραση γονιδίων χωρίς γνώση της βιοχημείας και της φυσιολογίας της ανάπτυξης ενός χαρακτηριστικού στην οντογένεση δεν μπορεί να αποκαλύψει τη φύση αυτής της αλληλεπίδρασης. Αλλά χωρίς γενετική ανάλυση είναι αδύνατο να κατανοήσουμε τον μηχανισμό του κληρονομικού προσδιορισμού της ανάπτυξης αυτών των χαρακτηριστικών.

Πολυμερισμός.Οι τύποι αλληλεπιδράσεων sen που εξετάστηκαν μέχρι τώρα ανήκαν σε εναλλακτικά, δηλαδή ποιοτικά διαφορετικά χαρακτηριστικά.

Τέτοιες ιδιότητες των οργανισμών όπως, για παράδειγμα, ο ρυθμός ανάπτυξης και το βάρος ενός ζώου, το μήκος ενός στελέχους φυτού, κ.λπ., δεν μπορούν να αποσυντεθούν σε διακριτές φαινοτυπικές κατηγορίες. πρέπει να μετρηθούν, να ζυγιστούν, να μετρηθούν, δηλ. ποσοτικοποιώ. Τέτοια σημάδια ονομάζονται συνήθως ποσοτικά ή μετρημένα σημάδια. Εάν, για παράδειγμα, τα πρόβατα της ίδιας φυλής είναι διατεταγμένα κατά σειρά αυξανόμενου βάρους, τότε μεταξύ των μικρότερων και μεγαλύτερων ζώων θα υπάρχει μια σειρά από ανεπαίσθητες μεταβάσεις που σχηματίζουν μια συνεχή σειρά.

Η κληρονομικότητα τέτοιων χαρακτηριστικών μπορεί να συμβεί με διαφορετικούς τρόπους. Σε μια παραλλαγή, το χαρακτηριστικό σχηματίζεται υπό τη δράση αλληλόμορφων ενός γονιδίου, το οποίο μπορεί να αντιπροσωπεύεται από διαφορετικό αριθμό από αυτά στον γονότυπο. Για παράδειγμα, η περιεκτικότητα σε βιταμίνη Α στο ενδοσπέρμιο του καλαμποκιού εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων αλληλίων του γονιδίου στο. Όπως γνωρίζετε, τα κύτταρα του ενδοσπέρματος περιέχουν τρία σετ χρωμοσωμάτων. Επομένως, με τη διασταύρωση είναι δυνατό να ληφθούν τέσσερα ενδοσπέρματα αραβοσίτου διαφορετικού γονότυπου, που περιέχουν διαφορετικούς αριθμούς κυρίαρχων και υπολειπόμενων αλληλόμορφων. στο. Ποσότητα βιταμίνης ΑΛΛΑ(σε μονάδες δραστικότητας) σε διαφορετικές δόσεις του ίδιου γονιδίου έχει ως εξής:

Στο ενδοσπέρμιο του γονότυπου y y. . . 0,05

» » » Υ . . 2.25

» » » Υ Υ . . 5.00

» » » Y U U. . . 7,50

Όπως φαίνεται από τα παραπάνω δεδομένα, η επίδραση μιας δόσης του κυρίαρχου γονιδίου Υ αντιστοιχεί σε περίπου 2,25 - 2,50 μονάδες δραστικότητας βιταμίνης Α. Με μια αύξηση στη δόση του γονιδίου, η επίδρασή του συνοψίζεται ή σωρεύεται.

Αυτός ο τύπος γονιδιακής δράσης ονομάζεται αθροιστικό ή προσθετικό, δηλ. αθροιστικό.

Σε μια άλλη παραλλαγή, ο σχηματισμός ενός ποσοτικού χαρακτηριστικού σε έναν οργανισμό καθορίζεται από την αλληλεπίδραση πολλά κυρίαρχα γονίδιαενεργώντας στο ίδιο σημείο ή ιδιοκτησία. Σε αυτή την περίπτωση, τα ποσοτικά σημάδια μπορούν να σχηματίσουν μια συνεχή σειρά στην εκδήλωσή τους. Ταυτόχρονα, ένα ποσοτικά μεταβαλλόμενο χαρακτηριστικό σε διαφορετικά άτομα της ίδιας γενιάς θα καθοριστεί από διαφορετικό αριθμό κυρίαρχων γονιδίων στον γονότυπο. Έτσι, όταν διασταυρώνονταν φυλές σιταριού (Triticum) με κόκκινους και λευκούς (άχρωμους) κόκκους, ο Σουηδός γενετιστής G. Nilson-Ehle το 1908 βρήκε στο F 2 τη συνήθη μονουβριδική διάσπαση σε αναλογία 3:1.

Ωστόσο, κατά τη διασταύρωση κάποιων άλλων γραμμών σίτου που διαφέρουν στα ίδια χαρακτηριστικά, παρατηρείται σχίσιμο στο F 2 σε σχέση με το 15/16 έγχρωμο: 1/16 λευκό. Το χρώμα των κόκκων της πρώτης ομάδας ποικίλλει από σκούρο έως ανοιχτό κόκκινο (Εικ. 7).

Η γενετική ανάλυση φυτών από σπόρους F 2 διαφορετικών χρωμάτων έδειξε ότι τα φυτά που αναπτύσσονται από λευκούς κόκκους και από σπόρους με το πιο σκούρο (κόκκινο) χρώμα δεν διασπώνται περαιτέρω. Τα φυτά αναπτύχθηκαν από κόκκους με ενδιάμεσο τύπο χρώματος, ο οποίος στις επόμενες γενιές έδωσε διάσπαση στο χρώμα των κόκκων. Μια ανάλυση της φύσης της διάσπασης κατέστησε δυνατό να διαπιστωθεί ότι σε αυτήν την περίπτωση, το κόκκινο χρώμα των κόκκων καθορίζεται από τα κυρίαρχα αλληλόμορφα δύο διαφορετικών γονιδίων και ο συνδυασμός των υπολειπόμενων αλληλόμορφων αλληλόμορφων αλληλόμορφων αλληλόμορφων αλληλόμορφων αλληλόμορφων γονιδίων στην ομόζυγη κατάσταση καθορίζει την απουσία χρώματος. . Η ένταση του χρώματος των κόκκων εξαρτάται από τον αριθμό των κυρίαρχων γονιδίων στον γονότυπο.

Εικόνα 7. Κληρονομικότητα του χρώματος των κόκκων στο σιτάρι (πολυμέρια)

Τα γονίδια αυτού του τύπου, που επηρεάζουν εξίσου την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού, ονομάζονταν γονίδια με ξεκάθαρη δράση ή πολυμερή. Τα ίδια τα σημάδια έλαβαν το ίδιο όνομα. Δεδομένου ότι αυτά τα γονίδια επηρεάζουν μοναδικά το ίδιο χαρακτηριστικό, ήταν συνηθισμένο να τα χαρακτηρίζουμε με το ίδιο λατινικό γράμμα που υποδεικνύει τον αριθμό των διαφορετικών γονιδίων: A 1, A 2, A 3, κ.λπ. Αυτός ο τύπος γονιδιακής αλληλεπίδρασης ονομαζόταν πολυμερές.

Επομένως, οι αρχικές γονικές μορφές, που έδιναν διαχωρισμό σε F 2: 15:1, είχαν γονότυπους A 1 A 1 A 2 A 2 και a 1 a 1 a 2 a 2 . Υβρίδιο F 1: είχε τον γονότυπο A l a 1 A 2 a 2 και σπόροι με διαφορετικούς αριθμούς κυρίαρχων γονιδίων εμφανίστηκαν στο F 2 . Η παρουσία και των τεσσάρων κυρίαρχων αλληλόμορφων A 1 A 1 A 2 A 2 σε 1/16 φυτά καθορίζει το πιο έντονο χρώμα των κόκκων. Τα 4/16 όλων των κόκκων είχαν τρία κυρίαρχα αλληλόμορφα (τύπος A 1 A 1 A 2 a 2), 6/16 - δύο (τύπος A 1 a 1 A 2 a 2), 4/16 - ένα (τύπος A 1 a 1 a 2 a 2), όλοι αυτοί οι γονότυποι προσδιόρισαν διάφορα ενδιάμεσα χρώματα, μεταβατικά μεταξύ έντονου κόκκινου και λευκού. Ομόζυγο και για τα δύο υπολειπόμενα γονίδια (a 1 a 1 a 2 a 2) ήταν το 1/16 όλων των κόκκων και αυτοί οι κόκκοι ήταν άχρωμοι.

Είναι εύκολο να διαπιστωθεί ότι οι συχνότητες των πέντε αναφερόμενων γονοτυπικών κατηγοριών F 2 κατανέμονται στη σειρά: 1 + 4 + 6 + 4 + 1 = 16, που αντανακλά τη μεταβλητότητα του χρωματικού χαρακτηριστικού των κόκκων σίτου ανάλογα με τον αριθμό των κυρίαρχων αλληλόμορφα στον γονότυπο. Ένας παρόμοιος τύπος κληρονομικότητας είναι γνωστός για ορισμένους τύπους χρωματισμού κόκκων καλαμποκιού, κόκκων στη βρώμη κ.λπ.

Με τη συσσώρευση κυρίαρχων πολυμερικών γονιδίων, η δράση τους συνοψίζεται, δηλαδή έχουν αθροιστική επίδραση, οπότε αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης ονομάζεται σωρευτικό πολυμερές.

Προφανώς, εάν ο αριθμός τέτοιων γονιδίων στο υβρίδιο F 1 στην ετερόζυγη κατάσταση δεν είναι δύο, αλλά τρία A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 ή περισσότερα, τότε ο αριθμός των συνδυασμών των γονότυπων στο F 2 αυξάνεται. Αυτή η σειρά γονότυπων μπορεί να αναπαρασταθεί ως διωνυμική καμπύλη μεταβλητότητας για ένα δεδομένο χαρακτηριστικό.

Στο πείραμα Nilson-Ehle, η τριυβριδική διάσπαση σε F 2 για γονίδια χρώματος κόκκων σίτου έδωσε μια αναλογία 63 κόκκινο προς 1 άχρωμο. Στο F 2: παρατηρήθηκαν όλες οι μεταβάσεις από τον έντονο χρωματισμό κόκκων με γονότυπο A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 έως την πλήρη απουσία του σε ένα 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 . Ταυτόχρονα, οι συχνότητες των γονότυπων με διαφορετικούς αριθμούς κυρίαρχων γονιδίων κατανεμήθηκαν στην ακόλουθη σειρά: 1+6+15 + 20+15 + 6+1=64. Το Σχήμα 8 δείχνει ιστογράμματα της κατανομής συχνότητας γονότυπων με διαφορετικούς αριθμούς κυρίαρχων αθροιστικών γονιδίων σε μονο-, δι-, τρι- και πολυυβριδικές διασταυρώσεις. Από αυτή τη σύγκριση, μπορεί να φανεί ότι όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των κυρίαρχων γονιδίων που καθορίζει ένα δεδομένο χαρακτηριστικό, τόσο μεγαλύτερο είναι το εύρος μεταβλητότητας και τόσο πιο ομαλές είναι οι μεταβάσεις μεταξύ διαφορετικών ομάδων ατόμων.

Κληρονομείται πολυμερικά, για παράδειγμα, η μελάγχρωση του δέρματος στον άνθρωπο. Όταν ένας νέγρος και μια λευκή γυναίκα παντρεύονται, γεννιούνται παιδιά με ενδιάμεσο χρώμα δέρματος (mulattoes). Ο πατέρας και η μητέρα του Mulatto μπορούν να έχουν παιδιά όλων των τύπων δέρματος με χρωματισμό διαφορετικές αποχρώσεις, από το μαύρο στο άσπρο, το οποίο καθορίζεται από τον συνδυασμό δύο ζευγών πολυμερών γονιδίων.

Σχήμα 8. Κατανομή συχνότητας των γονότυπων στο F 2 στην περίπτωση αθροιστικού πολυμερούς.

Έτσι, κατά τη μελέτη της κληρονομικότητας των παραπάνω χαρακτηριστικών, το F 2 δεν παρουσιάζει διαχωρισμό σε ορισμένες, εύκολα διακρίσιμες φαινοτυπικές κατηγορίες, όπως συμβαίνει με εναλλακτικά χαρακτηριστικά: λείο ή ζαρωμένο σχήμα σπόρου στον αρακά κ.λπ. Πολυμερικά χαρακτηριστικά, κατά κανόνα, πρέπει να μετρηθεί ή να μετρηθεί. Επομένως, σε αντίθεση με τα εναλλακτικά κληρονομικά, τα λεγόμενα ποιοτικά χαρακτηριστικά, ονομάζονται ποσοτικά χαρακτηριστικά. Όταν τέτοια χαρακτηριστικά κληρονομούνται, οι απόγονοι του υβριδίου σχηματίζουν μια συνεχή σειρά σύμφωνα με τη φαινοτυπική εκδήλωση.

Καταρχήν, η διαίρεση των σημείων σε ποσοτικά και ποιοτικά είναι υπό όρους. Τόσο αυτά όσο και άλλα ζώδια μπορούν και πρέπει να μετρηθούν στη μελέτη της κληρονομιάς τους, αφού χωρίς ποσοτική εκτίμηση οποιουδήποτε φυσικού φαινομένου δεν μπορεί να υπάρξει αντικειμενική ανάλυσή του.

Ως παράδειγμα, παρουσιάζουμε τα αποτελέσματα της διασταύρωσης δύο μορφών καλαμποκιού - μακρόστενο και κοντό στάχυ. Όπως φαίνεται από το Σχήμα 9, τα στάχυα κατά το μήκος τους στις αρχικές γραμμές καλαμποκιού Νο. 60 (κοντό στάχυ) και Νο. 54 (μακρόστενο), καθώς και σε υβρίδια της πρώτης και δεύτερης γενιάς, είναι διανέμεται με ένα συγκεκριμένο σχέδιο. Είναι εύκολο να δούμε ότι αυτές οι δύο γραμμές είναι πολύ διαφορετικές μεταξύ τους, αλλά μέσα σε καθεμία από αυτές το μήκος των αυτιών ποικίλλει ελαφρώς. Αυτό δείχνει ότι είναι κληρονομικά σχετικά ομοιογενή. Δεν υπάρχει επικάλυψη στα μεγέθη των στάχυων των μητρικών μορφών. Στα υβριδικά φυτά F1, το μήκος του στάχυ είναι ενδιάμεσο, με μικρή μεταβλητότητα. Στο F 2, το εύρος μεταβλητότητας αυξάνεται σημαντικά. Επομένως, μια συνεχής σειρά αλλαγών κατά μήκος του στάχυ του καλαμποκιού μπορεί να αναπαρασταθεί ως μια σειρά από γονότυπους με διαφορετικό αριθμό κυρίαρχων γονιδίων που καθορίζουν ένα δεδομένο ποσοτικό χαρακτηριστικό.

Το γεγονός ότι, με έναν μικρό αριθμό φυτών της δεύτερης γενιάς που μελετήθηκαν, μερικά από αυτά αναπαράγουν το χαρακτηριστικό μήκος αυτιού των γονικών μορφών, μπορεί να υποδηλώνει τη συμμετοχή ενός μικρού αριθμού πολυμερών γονιδίων στον προσδιορισμό του μήκους του αυτιού στις διασταυρούμενες μορφές. . Αυτή η υπόθεση προκύπτει από τον πολύ γνωστό τύπο 4 n , ο οποίος καθορίζει τον αριθμό των πιθανών συνδυασμών γαμετών που σχηματίζουν ζυγώτες στο F 2 ανάλογα με τον αριθμό των ζευγών γονιδίων με τα οποία διέφεραν οι αρχικές μητρικές μορφές. Η εμφάνιση στο πείραμα μεταξύ 221 φυτών F2 μορφών παρόμοιων με τα μητρικά υποδεικνύει ότι ο αριθμός των ανεξάρτητα κληρονομούμενων γονιδίων που καθορίζουν το μήκος του αυτιού δεν πρέπει να υπερβαίνει τα τρία (43 = 64) ή τα τέσσερα (44 = 256). Μια μεγάλη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού υποδηλώνει τη σύνθετη γενετική του προϋπόθεση και μια μικρότερη υποδηλώνει μικρότερο αριθμό παραγόντων που το καθορίζουν.

Τα παραδείγματα της ανάλυσης της κληρονομικότητας των ποσοτικών χαρακτηριστικών απεικονίζουν μόνο έναν από τους πιθανούς τρόπους μελέτης τους. Ένας άλλος τρόπος είναι η εφαρμογή μαθηματικών μεθόδων. Η ανάλυση της κληρονομικότητας των ποσοτικών χαρακτηριστικών και της δράσης των πολυμερών γονιδίων είναι εξαιρετικά περίπλοκη.

Εικόνα 9. Κληρονομικότητα μήκους στάχυ (σε cm) στο καλαμπόκι (πολυμέρια).

Η μελέτη των πολυμερικών γονιδίων δεν έχει μόνο θεωρητικό αλλά και μεγάλο πρακτικό ενδιαφέρον. Οικονομικά πολύτιμα χαρακτηριστικά σε ζώα και φυτά, όπως η περιεκτικότητα σε λιπαρά γάλακτος των αγελάδων, η παραγωγή αυγών των κοτόπουλων, το μήκος του στάχυ, η περιεκτικότητα σε ζάχαρη στις καλλιέργειες ριζών τεύτλων και πολλά άλλα, κληρονομούνται από τον τύπο του πολυμερούς .

Η εκδήλωση των πολυμερικών χαρακτηριστικών καθορίζεται σε πολύ μεγάλο βαθμό από τις συνθήκες ανάπτυξης του οργανισμού. Έτσι, η παραγωγικότητα του γάλακτος των αγελάδων, το μήκος του μαλλιού των προβάτων, ο ρυθμός ανάπτυξης των χοίρων εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό από τις συνθήκες διατροφής και διατήρησης των ζώων. Το μέγεθος των κονδύλων πατάτας, του καλαμποκιού ή το μήκος ενός μίσχου λίνου καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την ποιότητα των λιπασμάτων που εφαρμόζονται, την ποσότητα της βροχόπτωσης κ.λπ.

μη σωρευτικό πολυμερές.Τα πολυμερή γονίδια με μια σαφή δράση μπορούν επίσης να καθορίσουν ποιοτικά, δηλαδή εναλλακτικά, χαρακτηριστικά. Ένα παράδειγμα είναι η κληρονομιά των φτερωτών ποδιών στα κοτόπουλα (Gallus gallus). Από τη διασταύρωση φυλών με φτερωτά και μη φτερωτά πόδια, κοτόπουλα με φτερωτά πόδια εμφανίζονται στο F 1. Στη δεύτερη γενιά εμφανίζεται φαινοτυπική διάσπαση, σε σχέση με 15/16 με φτερωτά πόδια και 1/16 με μη φτερωτά, δηλαδή παρατηρούνται δύο φαινοτυπικές κατηγορίες (Εικ. 10),

Προφανώς, η φυλή με τα φτερωτά πόδια είναι ομόζυγη για δύο ζεύγη μονοσήμαντων κυρίαρχων γονιδίων (A 1 A 1 A 2 A 2), και με μη φτερωτά πόδια έχει τον γονότυπο a 1 a 1 a 2 a 2. Ο συνδυασμός γαμετών κατά τη γονιμοποίηση δίνει υβρίδια με τον γονότυπο A 1 a 1 A 2 a 2. Τα κυρίαρχα αλληλόμορφα καθενός από τα δύο γονίδια δρουν ποιοτικά αναμφισβήτητα, καθορίζουν δηλαδή το φτερό των ποδιών. Επομένως, οι γονότυποι A 1 -A 2 - (9/16), A 1 -a 2 a 2 (3/16) και a 1 a 1 A 2 - (3/16) αντιστοιχούν στον φαινότυπο με τα φτερωτά πόδια και ο γονότυπος a 1 a 1 a 2 a 2 (1/16) με μη φτερωτούς.

Με τον ίδιο τρόπο, το σχήμα του λοβού κληρονομείται στο τσαντάκι του βοσκού (Capsella bursa pastoris). Κατά τη διασταύρωση μιας φυλής που έχει ωοειδείς λοβούς με μια φυλή που έχει τριγωνικούς καρπούς, στο F 1 όλα τα φυτά έχουν τριγωνικούς λοβούς και στο F 2 παρατηρείται σχίσιμο σε αναλογία 15: 1 [(9 + 3 + 3) : 1].

Στα δύο παραδείγματα που δίνονται, η παρουσία στον γονότυπο διαφορετικού αριθμού κυρίαρχων πολυμερικών γονιδίων με ξεκάθαρη δράση δεν αλλάζει τη σοβαρότητα του χαρακτηριστικού. Ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο ενός από τα δύο γονίδια είναι αρκετό για να προκαλέσει την ανάπτυξη του χαρακτηριστικού. Επομένως, αυτός ο τύπος γονιδιακής αλληλεπίδρασης ονομάστηκε μη σωρευτικό πολυμερές.

Εικόνα 10. Κληρονομικότητα φτερωτών ποδιών σε κοτόπουλα (πολυμερία): Α - φτερωτά πόδια, α - μη φτερωτά.

Όλοι οι εξεταζόμενοι τύποι γονιδιακής αλληλεπίδρασης: συμπληρωματική, επιστατική και πολυμερής τροποποιούν τον κλασικό τύπο διαχωρισμού κατά φαινότυπο (9: 3: 3: 1), που καθιερώθηκε από τον Mendel για διυβριδική διασταύρωση. Ο Πίνακας 6 παραθέτει μερικούς τύπους φαινοτυπικού διαχωρισμού για διυβριδικές διασταυρώσεις, όλοι παρουσιάζονται με όρους κυρίαρχης και υπολειπόμενης επίστασης.

Πίνακας 6

Η αναλογία των κατηγοριών φαινοτυπικής διάσπασης στους απογόνους ενός διετεροζυγώτη με ορισμένους τύπους γονιδιακής αλληλεπίδρασης

Όλοι οι παραπάνω τύποι διαχωρισμού κατά φαινότυπο είναι τόσο κανονικοί όσο 9:3:3:1. δεν είναι αποτέλεσμα παραβίασης του γενετικού μηχανισμού διάσπασης, αλλά αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης των γονιδίων μεταξύ τους στην ατομική ανάπτυξη.

Τροποποιητική δράση των γονιδίων.Κατά τη μελέτη του φαινομένου της αλληλεπίδρασης, ανακαλύφθηκαν γονίδια της κύριας δράσης, δηλαδή εκείνα που καθορίζουν την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού ή ιδιότητας, για παράδειγμα, την παραγωγή χρωστικών, το σχήμα ενός λουλουδιού κ.λπ., και αυτά που καθορίζουν από μόνα τους δεν καθορίζουν καμία ποιοτική αντίδραση ή σημάδι, αλλά μόνο ενισχύουν ή αποδυναμώνουν την εκδήλωση της δράσης του κύριου γονιδίου. Αυτά είναι τροποποιητικά γονίδια και η δράση τους είναι τροποποιητική.

Μερικά από τα τροποποιητικά γονίδια μπορούν να ενισχύσουν την επίδραση του κύριου γονιδίου, ενώ άλλα μπορούν να το αποδυναμώσουν. Για παράδειγμα, στα βοοειδή, το χρώμα του τριχώματος piebald καθορίζεται από ένα υπολειπόμενο γονίδιο και δύο τροποποιητές που εξασθενούν ή ενισχύουν την επίδραση του κύριου γονιδίου piebald (Εικ. 11). Ανεξάρτητα από την παρουσία ή την απουσία τροποποιητών, κατά τη διασταύρωση ενός ζώου που έχει συμπαγές χρώμα με ένα piebald, το F 1 θα κυριαρχείται από ένα συμπαγές χρώμα και το F 2 θα χωρίζεται 3: 1. Η δράση των τροποποιητών ανιχνεύεται παρουσία του γονιδίου piebald και εκδηλώνεται με αύξηση ή μείωση των μη χρωματισμένων περιοχών του τριχώματος.

Εικόνα 11. Τροποποίηση Piebald στα βοοειδή: 1-αυξημένη φαλάκρα. 2 - piebald? 3 - εξασθενημένη piebaldness.

Τα βασικά πρότυπα κληρονομικότητας αναπτύχθηκαν για πρώτη φορά από τον Γκρέγκορ Μέντελ. Κάθε οργανισμός έχει πολλά κληρονομικά χαρακτηριστικά. Ο G. Mendel πρότεινε να μελετηθεί η κληρονομιά του καθενός από αυτά ανεξάρτητα από το τι κληρονομούν άλλοι. Έχοντας αποδείξει τη δυνατότητα κληρονομικότητας ενός χαρακτηριστικού ανεξάρτητα από άλλα, έδειξε ότι η κληρονομικότητα είναι διαιρετή και ο γονότυπος αποτελείται από ξεχωριστές μονάδες που καθορίζουν τα μεμονωμένα χαρακτηριστικά και είναι σχετικά ανεξάρτητες μεταξύ τους. Αποδείχθηκε ότι, πρώτον, το ίδιο γονίδιο μπορεί να επηρεάσει πολλά διαφορετικά χαρακτηριστικά και, δεύτερον, τα γονίδια αλληλεπιδρούν μεταξύ τους. Αυτή η ανακάλυψη έγινε η βάση για την ανάπτυξη της σύγχρονης θεωρίας, η οποία θεωρεί τον γονότυπο ως πλήρες σύστημααλληλεπιδρώντα γονίδια. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, η επίδραση κάθε μεμονωμένου γονιδίου σε ένα χαρακτηριστικό εξαρτάται πάντα από την υπόλοιπη γονιδιακή σύσταση (γονότυπο) και η ανάπτυξη κάθε οργανισμού είναι το αποτέλεσμα της επίδρασης ολόκληρου του γονότυπου. Σύγχρονες ιδέες για την αλληλεπίδραση των γονιδίων παρουσιάζονται στο Σχ. ένας.

Ρύζι. 1. Σχήμα γονιδιακής αλληλεπίδρασης ()

αλληλόμορφα γονίδια- γονίδια που καθορίζουν την ανάπτυξη του ίδιου χαρακτηριστικού και βρίσκονται σε πανομοιότυπες περιοχές ομόλογων χρωμοσωμάτων.

Στο πλήρης κυριαρχίατο κυρίαρχο γονίδιο καταστέλλει πλήρως την εκδήλωση του υπολειπόμενου γονιδίου.

ημιτελής κυριαρχίαείναι ενδιάμεσου χαρακτήρα. Με αυτή τη μορφή γονιδιακής αλληλεπίδρασης, όλοι οι ομοζυγώτες και οι ετεροζυγώτες διαφέρουν πολύ μεταξύ τους ως προς τον φαινότυπο.

Συγκυριαρχία- ένα φαινόμενο στο οποίο και τα δύο γονικά χαρακτηριστικά εκδηλώνονται σε ετεροζυγώτες, δηλαδή το κυρίαρχο γονίδιο δεν καταστέλλει πλήρως την επίδραση του υπολειπόμενου χαρακτηριστικού. Ένα παράδειγμα είναι το χρώμα του τριχώματος των Shorthorn αγελάδων, το κυρίαρχο χρώμα είναι το κόκκινο, το υπολειπόμενο είναι το λευκό και ο ετεροζυγώτης έχει χρώμα ροζ - μέρος των τριχών είναι κόκκινο και μέρος των τριχών λευκά λουλούδια(Εικ. 2).

Ρύζι. 2. Χρώμα μαλλί των Shorthorn αγελάδων ()

Αυτό είναι ένα παράδειγμα της αλληλεπίδρασης δύο γονιδίων.

Άλλες μορφές αλληλεπίδρασης είναι επίσης γνωστές, όταν τρία ή περισσότερα γονίδια αλληλεπιδρούν - αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης ονομάζεται πολλαπλός αλληλισμός. Αρκετά γονίδια είναι υπεύθυνα για την εκδήλωση τέτοιων χαρακτηριστικών, δύο από τα οποία μπορεί να βρίσκονται στους αντίστοιχους τόπους των χρωμοσωμάτων. Η κληρονομικότητα των ομάδων αίματος στους ανθρώπους είναι ένα παράδειγμα πολλαπλού αλληλισμού. Ο τύπος αίματος ενός ατόμου ελέγχεται από ένα αυτοσωμικό γονίδιο, ο τόπος του ορίζεται ως Ι, τα τρία αλληλόμορφά του ορίζονται Α, Β, 0. Τα Α και Β είναι συνεπικρατή, το Ο είναι υπολειπόμενο ως προς τα δύο. Γνωρίζοντας ότι μπορεί να υπάρχουν μόνο δύο από τα τρία αλληλόμορφα στον γονότυπο, μπορούμε να υποθέσουμε ότι οι συνδυασμοί μπορούν να αντιστοιχούν σε τέσσερις ομάδες αίματος (Εικ. 3).

Ρύζι. 3. Ανθρώπινες ομάδες αίματος ()

Για να ενοποιήσετε το υλικό, λύστε το παρακάτω πρόβλημα.

Προσδιορίστε ποιες ομάδες αίματος μπορεί να έχει ένα παιδί που γεννήθηκε από γάμο μεταξύ ενός άνδρα με την πρώτη ομάδα αίματος - I (0) και μιας γυναίκας με την τέταρτη ομάδα αίματος - IV (AB).

Μη αλληλικά γονίδια- αυτά είναι γονίδια που βρίσκονται σε διαφορετικά μέρη των χρωμοσωμάτων και κωδικοποιούν άνισες πρωτεΐνες. Τα μη αλληλικά γονίδια μπορούν να αλληλεπιδράσουν μεταξύ τους. Σε όλες τις περιπτώσεις γονιδιακής αλληλεπίδρασης, τηρούνται αυστηρά τα Μεντελικά πρότυπα, είτε με ένα γονίδιο να προκαλεί την ανάπτυξη πολλών χαρακτηριστικών είτε, αντίθετα, ένα χαρακτηριστικό εκδηλώνεται υπό τη δράση ενός συνδυασμού πολλών γονιδίων. Η αλληλεπίδραση των μη αλληλικών γονιδίων εκδηλώνεται με τέσσερις κύριες μορφές: επίσταση, συμπληρωματικότητα, πολυμερισμός και πλειοτροπία.

συμπληρωματικότητα- ένας τύπος γονιδιακής αλληλεπίδρασης στην οποία ένα χαρακτηριστικό μπορεί να εκδηλωθεί εάν βρεθούν δύο ή περισσότερα γονίδια στον γονότυπο. Έτσι, δύο ένζυμα συμμετέχουν στο σχηματισμό της χλωροφύλλης στο κριθάρι, εάν βρίσκονται στον γονότυπο μαζί, αναπτύσσεται το πράσινο χρώμα της χλωροφύλλης, εάν βρεθεί μόνο ένα γονίδιο, το φυτό θα έχει κίτρινο χρώμα. Ελλείψει και των δύο γονιδίων, το φυτό θα έχει λευκό χρώμα και δεν θα είναι βιώσιμο.

επίσταση- η αλληλεπίδραση γονιδίων, στην οποία ένα μη αλληλικό γονίδιο καταστέλλει τις εκδηλώσεις ενός άλλου μη αλληλόμορφου γονιδίου. Ένα παράδειγμα είναι το χρώμα του φτερώματος στα λευκά κοτόπουλα leghorn, το οποίο ελέγχεται από δύο ομάδες γονιδίων:

κυρίαρχο γονίδιο - Α, είναι υπεύθυνο για το λευκό χρώμα.

υπολειπόμενο γονίδιο - α, για χρώμα.

κυρίαρχο γονίδιο - Β, είναι υπεύθυνο για το μαύρο χρώμα.

υπολειπόμενο γονίδιο - in, για καφέ χρώμα.

Ταυτόχρονα, το λευκό χρώμα καταστέλλει την εκδήλωση του μαύρου (Εικ. 4).

Ρύζι. 4. Ένα παράδειγμα επίστασης λευκών leghorns ()

Όταν διασχίζουμε το πνεύμα των ετεροζυγώτων, του λευκού κοτόπουλου και του λευκού κόκορα, βλέπουμε τα αποτελέσματα της διασταύρωσης στο πλέγμα Punnett: διαχωρισμός ανά φαινότυπο στην αναλογία

12 λευκά κοτόπουλα: 3 μαύρα κοτόπουλα: 1 καφέ κοτόπουλο.

Πολυμερισμός- ένα φαινόμενο στο οποίο η ανάπτυξη χαρακτηριστικών ελέγχεται από πολλά μη αλληλικά γονίδια που βρίσκονται σε διαφορετικά χρωμοσώματα.

Όσο πιο κυρίαρχα αλληλόμορφα ενός δεδομένου γονιδίου, τόσο μεγαλύτερη είναι η σοβαρότητα αυτού του χαρακτηριστικού. Ένα παράδειγμα πολυμερούς είναι η κληρονομικότητα του χρώματος του δέρματος στον άνθρωπο. Δύο ζεύγη γονιδίων είναι υπεύθυνα για τον χρωματισμό του χρώματος του δέρματος στον άνθρωπο:

Εάν και τα τέσσερα αλληλόμορφα αυτών των γονιδίων είναι κυρίαρχα, τότε θα εμφανιστεί ο τύπος του χρώματος του δέρματος Negroid.

Εάν ένα από τα γονίδιά τους είναι υπολειπόμενο, το χρώμα του δέρματος θα είναι σκούρο μουλάτο.

Εάν δύο αλληλόμορφα είναι υπολειπόμενα, το χρώμα θα αντιστοιχεί στο μέσο μουλάτο. Εάν παραμείνει μόνο ένα κυρίαρχο αλληλόμορφο, το χρώμα θα είναι ανοιχτό μουλάτο. εάν και τα τέσσερα αλληλόμορφα είναι υπολειπόμενα, το χρώμα θα αντιστοιχεί στον τύπο δέρματος του Καυκάσου (Εικ. 5).

Ρύζι. 5. Πολυμερία, κληρονομικότητα του χρώματος του ανθρώπινου δέρματος ()

Για να ενοποιήσετε το υλικό, λύστε το πρόβλημα.

Ο γιος μιας λευκής γυναίκας και ενός μαύρου παντρεύτηκε μια λευκή γυναίκα. Μπορεί ένας γιος που γεννιέται από έναν τέτοιο γάμο να είναι πιο σκοτεινός από τον πατέρα του;

Πλειοτροπία- μια αλληλεπίδραση στην οποία ένα γονίδιο ελέγχει την ανάπτυξη πολλών χαρακτηριστικών, δηλαδή ένα γονίδιο είναι υπεύθυνο για το σχηματισμό ενός ενζύμου που επηρεάζει όχι μόνο τη δική του αντίδραση, αλλά επηρεάζει και τις δευτερεύουσες αντιδράσεις της βιοσύνθεσης.

Ένα παράδειγμα είναι το σύνδρομο Marfan (Εικ. 6), το οποίο προκαλείται από ένα μεταλλαγμένο γονίδιο που οδηγεί σε εξασθενημένη ανάπτυξη του συνδετικού ιστού.

Ρύζι. 6. Σύνδρομο Marfan ()

Μια τέτοια παραβίαση οδηγεί στο γεγονός ότι ένα άτομο αναπτύσσει εξάρθρωση του φακού του ματιού, ελαττώματα της καρδιακής βαλβίδας, μακριά και λεπτά δάχτυλα, αγγειακές δυσπλασίες και συχνές εξαρθρώσεις των αρθρώσεων.

Σήμερα μάθαμε ότι ο γονότυπος δεν είναι ένα απλό σύνολο γονιδίων, αλλά ένα σύστημα σύνθετη αλληλεπίδρασημεταξυ τους. Ο σχηματισμός ενός χαρακτηριστικού είναι το αποτέλεσμα της συνδυασμένης δράσης πολλών γονιδίων.

Βιβλιογραφία

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Βιολογία. Γενικά μοτίβα. - Bustard, 2009.
2. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. Βασικές αρχές Γενικής Βιολογίας. 9η τάξη: Ένα εγχειρίδιο για μαθητές στα εκπαιδευτικά ιδρύματα της 9ης τάξης / Εκδ. καθ. ΣΕ. Πονομάρεβα. - 2η έκδ., αναθεωρημένη. - M.: Ventana-Graf, 2005.
3. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Βιολογία. Εισαγωγή σε γενική βιολογίακαι οικολογία: Σχολικό βιβλίο για την 9η τάξη, 3η έκδ., στερεότυπο. - M.: Bustard, 2002.

1. Volna.org().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Εργασία για το σπίτι

1. Ορίστε τα αλληλόμορφα γονίδια, ονομάστε τις μορφές αλληλεπίδρασής τους.
2. Ορίστε τα μη αλληλικά γονίδια, ονομάστε τις μορφές αλληλεπίδρασής τους.
3. Λύστε τα προβλήματα που δίνονται στο θέμα.