Водоросли — общая характеристика. Классификация, питание, места обитания. Классификация водорослей. Строение, размножение зеленых и бурых водорослей. Значение водорослей в народном хозяйстве и медицине Систематическую классификацию водорослей и мхов

3.2. Водоросли (Algae)

3.2.1. Основные признаки и систематика водорослей

Водоросли - огромная группа растений, имеющих большое биологическое значение и очень важных для человечества (разд. 3.2.8). Они являются самыми примитивными из растений, и у них нет разделения тела на стебель, корень и листья. Поэтому первоначально их объединяли вместе с грибами в отдел Thallophyta (см. примечание на с. 43). Однако после новых научных открытий стало ясно, что водоросли ничуть не менее разнообразны, чем все остальные группы растений, вместе взятые, и что у них очень мало общих признаков. Вероятно, лучше всего считать водорослями все фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород, которые эволюционировали в водной среде и полностью освоили ее. Правда, некоторые водоросли вышли и на сушу, но в масштабах планеты продуктивность прибрежных и наземных форм ничтожна в сравнении с продуктивностью океанических и пресноводных водорослей. Если придерживаться такой точки зрения, то в группу водорослей следует включить и сине-зеленые водоросли (Cyanophyta). Однако, поскольку эти водоросли - прокариоты, было предложено называть их цианобактериями (Cyanobacteria), чтобы как-то отличить от эукариотических водорослей. При этом из виду упускают один очень важный факт, а именно то, что сине-зеленые водоросли при фотосинтезе выделяют кислород, а все остальные фотосинтезирующие прокариоты - нет. Для того чтобы вода могла расщепиться на водород и кислород, необходимо наличие хлорофилла и фотосистемы II (разд. 9.4.2), что является важным преимуществом перед фотосинтезирующими бактериями. О том, как было достигнуто такое преимущество, известно очень мало, хотя и обнаружены некоторые формы, занимающие промежуточное положение между сине-зелеными водорослями и бактериями. Такое истолкование связи между сине-зелеными водорослями и другими растениями, в том числе и остальными водорослями, подкрепляют данные, свидетельствующие в пользу симбиотической теории, согласно которой хлоропласты растений произошли из сине-зеленых водорослей (разд. 9.3.1).

Подводя итог, можно сказать, что термин "водоросль" сам по себе удобен, но его применение в систематике вносит ненужные осложнения. Сине-зеленые водоросли следует относить к прокариотам, а все остальные водоросли - к эукариотам.

К счастью, эукариотические водоросли вполне естественно распадаются на хорошо различимые группы, причем основным отличительным признаком является набор фотосинтетических пигментов. В современной систематике такие группы получили статус отделов. Родственные связи между отделами до сих пор не выяснены, а этот вопрос очень важен, чтобы понять происхождение высших растений и связь между прокариотами и эукариотами.

Все отделы перечислены на рис. 3.11, а на рис. 3.12 даны современные представления о том, какие связи существуют между этими отделами. Основные признаки водорослей и некоторых главных отделов приведены в табл. 3.4.

3.2.2. Бесполое размножение водорослей

У водорослей наблюдается как бесполое, так и половое размножение. Ниже кратко перечислены основные типы бесполого размножения от самого простого до самого сложного.

Вегетативное размножение . У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало новым более мелким колониям. У более крупных водорослей, например у Fucus, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и образуют новые организмы.

Фрагментация . Это явление наблюдается у нитчатых водорослей, таких, как сине-зеленые водоросли и Spirogyra. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, и образуются две новые нити. Это явление можно рассматривать как одну из форм вегетативного размножения.

Бинарное деление . В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у Euglena.

Зооспоры . Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у Chlamydomonas, и у некоторых грибов (см. Oomycota, табл. 3.2).

Апланоспоры . Эти неподвижные споры образуются, например, у некоторых бурых водорослей.

3.2.3. Половое размножениеводорослей

При половом размножении объединяется генетический материал двух отдельных особей одного и того же вида. Самый простой способ такого размножения у водорослей; он заключается в слиянии двух морфологически (т. е. структурно) идентичных гамет. Такой процесс называется изогамией , а гаметы - изогаметами . Изогамны Spirogyra и некоторые виды Chlamydomonas.

Если одна из гамет менее подвижна или крупней, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . У Spirogyra гаметы не отличаются по строению, но одна из них двигается, а другая неподвижна. Это можно рассматривать как физиологическую анизогамию. Существует еще один вариант, когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная. Такие гаметы называются женскими и мужскими, а сам процесс называется оогамией . Оогамны Fucus и некоторые виды Chlamydomonas. Женские гаметы крупные потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимых для развития зиготы после оплодотворения.

Все три типа полового размножения соответствуют увеличению сложности строения тела, и поэтому оогамия, хотя и встречается у некоторых простых водорослей, таких, как Chlamydomonas, в целом более распространена у более сложных водорослей, например у представителей Phaeophyta. Оогамия - это единственный способ полового размножения у растений, более высоко организованных, чем водоросли.

К сожалению, терминология, применяемая для описания гамет и органов полового размножения растений, очень запутана, особенно у водорослей. Ниже мы объясним только основные термины.

У грибов и низших растений (водорослей, мохообразных и папоротникообразных) гаметы образуются в особых структурах, которые называют гаметангиями . Мужской гаметангий называется антеридием, а женский - оогонием или архегонием.

Оогоний * - это простой женский гаметангий, который встречается у многих водорослей и грибов, а женские гаметы или гаметы, которые находятся в нем, называют оосферами . Оплодотворенная оосфера называется ооспорой ; она превращается в толстостенную покоящуюся спору, способную переживать неблагоприятные условия. Общее название для женской гаметы - яйцо или яйцеклетка , хотя иногда для обозначения яйцеклетки используют термин "оосфера"; однако это не совсем точно.

* (Оогониями называют также клетки яичников, из которых образуются ооциты у животных (см. гл. 20). )

Архегоний - это более сложный женский гаметангий, который характерен для мохообразных, папоротникообразных и многих голосеменных; архегоний будет описан далее в этой главе.

В антеридии образуются мужские гаметы, которые называются антерозоидами или сперматозоидами . Они подвижны, потому что снабжены одним или несколькими жгутиками. Такие гаметы характерны для грибов, водорослей, мохообразных, папоротникообразных и некоторых голосеменных. У животных мужские гаметы называются сперматозоидами или спермиями . Перечисленные названия приведены на рис. 3.13.

Для тех целей, которые стоят перед нами в этой главе, не столь важно, как называть разные гаметы одного и того же пола, поэтому вполне достаточно различать сперматозоиды, т. е. все мужские гаметы, и яйцеклетки, т. е. все женские гаметы.

Как и у грибов, у некоторых водорослей наблюдается гетероталличность (разд. 3.1.3).

3.2.4. Отдел Chlorophyta

Основные свойства Chlorophyta перечислены в табл. 3.4.

Таблица 3.4. Систематика и основные признаки некоторых главных групп водорослей 1)

1) (Звездочкой отмечен систематический признак. )

Chlamydomonas (хламидомонада) - одноклеточная подвижная водоросль, которая живет главным образом в стоячей воде, т. е. в прудах и канавах, особенно если вода еще и обогащена растворимыми азотистыми соединениями, например стоками со скотных дворов. Клетки этой водоросли часто встречаются в таком огромном количестве, что вода становится зеленой. Некоторые виды живут в морской воде или в солоноватых лиманах.

Строение

Хламидомонада совсем не похожа на растение, так как она активно движется и у нее имеются пульсирующие вакуоли. Строение хламидомонады изображено на рис. 3.14. На электронной микрофотографии видны типичные для эукариот органеллы: аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и мелкие вакуоли. В хлоропластах многих водорослей выявлена особая структура - пиреноид . Это - белковое образование, состоящее главным образом из рибулозобисфосфаткарбоксилазы - фермента, который осуществляет фиксацию двуокиси углерода. Пиреноид участвует в запасании углеводов, например крахмала. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом (разд. 15.1.2). Клетка хламидомонады передвигается за счет биения двух жгутиков и ввинчивается в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси.

Рис. 3.14. A. Chlamydomonas в световом микроскопе; х 600. Б. Схема строения Chlamydomonas. В. Электронная микрофотография Chamydomonas reinhardtii. × 1400

Жизненный цикл

Жизненный цикл Chlomydomonas изображен на рис. 3.15. Взрослая особь гаплоидна.

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. Родительская клетка теряет жгутики, и протопласт клетки делится на два-четыре дочерних протопласта (обычно на четыре). В это же время происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и хлоропласт. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, новые глазки и новые жгутики. В образовании новых жгутиков участвуют центриоли (базальные тельца). Клеточная стенка родительской клетки ослизняется, и дочерние клетки, которые теперь называют зооспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры вырастает полноценная взрослая клетка Chlamydomonas. Этот процесс изображен на рис. 3.16, А.

Половое размножение

Одни виды Chlomydomonas - гомоталличны, другие - гетероталличны; при этом разные виды могут быть изогамными, анизогамными или оогамными. Размножение изогамных видов изображено на рис. 3.16, Б. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние, свойственное взрослым организмам. Высвободившиеся молодые клетки Chlomydomonas можно называть зооспорами, пока они полностью не созреют.

В прудах и других водоемах с непроточной, но чистой водой живет еще одна водоросль - неветвящаяся нитчатая водоросль Spirogyra. Большая часть видов спирогиры - плавающие формы, а нити у нее слизистые и скользкие.

Строение

Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образуют нить, изображенную на рис. 3.17. Все клетки идентичны, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком постенном слое цитоплазмы.

Рост и размножение

Нити спирогиры растут интеркалярно, т. е. за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, независимо от того, где находится эта клетка. У большинства же растений зона роста ограничена верхушечной областью. Ядро клетки спирогиры делится митотически, затем из выростов боковых стенок образуется новая поперечная клеточная стенка. Получаются две дочерние клетки, которые вырастают до нормальных размеров, в результате чего вся нить увеличивается в длину.

Как мы уже отмечали (разд. 3.2.1), бесполое размножение происходит путем фрагментации.

Половое размножение осуществляется весьма специфическим способом, характерным для нитчатых водорослей: две нити располагаются бок о бок и супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами. Все содержимое клетки ведет себя как гамета; процесс этот можно рассматривать как анизогамный, поскольку, хотя обе гаметы и идентичны морфологически, только одна из них подвижна и перетекает в другую клетку через соединительную трубку. Такой процесс называется конъюгацией.

3.2.5. Отдел Phaeophyta

Основные признаки Phaeophyta перечислены в табл. 3.4.

У скалистых берегов Британского побережья часто встречаются разные водоросли из рода Fucus. Они очень хорошо приспособились к достаточно суровым условиям литоральной зоны, т. е. той зоны, которая попеременно то обнажается при отливе, то снова покрывается водой.

Наиболее известны три вида Fucus, которые чаще других встречаются у побережья в трех разных зонах на разной глубине; такое явление называется зональным распределением . Эти водоросли распределяются по зонам в соответствии с их способностью выдерживать пребывание на воздухе. Перечислим основные признаки, по которым их можно узнать, и места на берегу, где их можно найти:

F. spiralis (эти плоские водоросли выбрасывает на берег море) - у высшей точки прилива. В погруженном состоянии таллом слегка закручен в спираль.

F. serratus (то, что называют обыкновенными, зубчатыми или пильчатыми водорослями) - в средней приливной зоне. Края таллома зазубрены.

F. vesiculosus (так называемые пузырчатые водоросли) - у высшей точки отлива. Имеются воздушные пузыри, которые обусловливают плавучесть. На рис. 3.18 можно видеть характерные внешние признаки F. vesiculosus, а на рис. 3.19 изображены основные особенности его внутреннего строения.

Рис. 3.18. Внешнее строение Fucus vesiculosus. Отмечены характерные признаки и, в частности, приспособления к окружающей среде. Плодущий конец (рецептакул) представляет собой набухшую и покрытую мелкими вздутиями (скафидиями или концептакулами), сообщающимися с наружной средой только узкими отверстиями, часть таллома. У женских растений плодущие концы темно-зеленые, у мужских оранжевые. Воздушные пузыри обычно парные и придают водоросли плавучесть. Придаточные ответвления (иногда отламываются; это одна из форм вегетативного размножения). Верхушечная клетка представляет собой точку роста, где происходит деление клеток. Ребро - это жесткое образование, которое выполняет механические функции и, возможно, участвует в переносе некоторых веществ. Пластинка плоская и упругая (кожистая); зеленовато-коричневого цвета из-за близкого к поверхности фотосинтезирующего слоя; покрыта слизью, предохраняющей от высыхания при отливе. Ребро вместе с пластинкой образуют таллом. Укореняющаяся часть таллома (в данном случае базальный диск ) бесцветна и очень прочно прикрепляет таллом к скалам и т. п. Размеры водоросли варьируют в пределах до 1 м или более. Слоевище плоское и ремневидное; характер ветвления таков, что сопротивление волнам сводится к минимуму; воздушные пузыри поддерживают слоевище у поверхности, что способствует фотосинтезу. Черешок - это в основном ребро; черешок гибкий и потому успешно противостоит волнам

В теле водоросли, или талломе, наблюдается некоторое разделение функций между разными тканями. Эта тенденция у Phaeophyta прослеживается лучше, чем у всех остальных групп водорослей. Приспособления водорослей к окружающей среде мы рассмотрим чуть позже.

Органы размножения

Половое размножение оогамное. F. vesiculosus и F. serratus - двудомные растения, т. е. у них есть и мужские, и женские особи. F. spiralis - гермафродит, у которого на одном растении в одних и тех же вместилищах - скафидиях, или концептакулах, - находятся и мужские, и женские репродуктивные органы. Репродуктивные органы развиваются внутри скафидиев на "плодущих" кончиках некоторых слоевищ. В каждом скафидии имеется узкое отверстие (пора), через которое впоследствии высвобождаются наружу репродуктивные органы. Их строение показано на рис. 3.19.

Взрослые растения диплоидные, а гаметы образуются в результате мейотического деления.

Приспособления к окружающей среде

Прежде чем мы рассмотрим приспособления Fucus к среде обитания, следует сказать несколько слов о самой среде, которая достаточно враждебна. Будучи растениями приливно-отливной зоны, разные водоросли в разной степени подвергаются воздействию воздушной среды во время отлива. Поэтому у них должны быть защитные приспособления от высыхания. К тому же и температура очень резко меняется, когда холодные морские волны вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся после отлива. Растения должны быть приспособлены и еще к одному фактору, а именно к резким изменениям солености воды, будь то ее увеличение при испарении из небольших водоемов, образовавшихся после отлива, или ее уменьшение во время дождя. Для того чтобы противостоять таким факторам, как приливы, отливы, прибой и удары волн, нужна достаточная механическая прочность. Большие волны начинают перекатывать камни, и это может очень сильно повредить растения.

Морфологические приспособления (общее строение)

Слоевище водоросли прочно прикреплено к грунту укореняющейся частью таллома (ризоидами или базальным диском) (рис. 3.18). Оно настолько прочно связывается с грунтом (обычно это камни), что водоросль чрезвычайно трудно оторвать от него. Как правило, первым не выдерживает камень, а не укореняющаяся часть таллома.

Таллом водорослей не сплошной, а рассеченный; он дихотомически ветвится в одной плоскости, и это позволяет свести к минимуму сопротивление толще воды. К тому же он прочный и упругий, но не жесткий. Ребра слоевища крепкие и гибкие.

У плавучей водоросли F. vesiculosus имеются специальные воздушные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, т. е. в условиях, способствующих максимальному улавливанию света для фотосинтеза.

Физиологические приспособления

Среди фотосинтетических пигментов преобладает бурый пигмент - фукоксантин . Это - одно из приспособлений к фотосинтезу под водой, так как фукоксантин сильно поглощает синий свет, который проникает в толщу воды гораздо дальше, чем более длинноволновые лучи, например красные.

Таллом выделяет много слизи, которая заполняет все внутренние полости водоросли и просачивается наружу. Слизь помогает лучше удержать воду и препятствует обезвоживанию.

Осмотическое давление в клетках намного выше, чем в морской воде, поэтому осмотических потерь воды не наблюдается.

Приспособления к половому размножению

Выход гамет синхронизирован с приливами. Во время отлива таллом обсыхает, и из скафидиев наружу выдавливаются репродуктивные органы, которые от высыхания предохраняются слизью. Во время прилива стенки репродуктивных органов растворяются, высвобождая гаметы. Мужские гаметы подвижны и обладают положительным хемотаксисом в отношении веществ, выделяемых женскими гаметами.

Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, что сводит к минимуму риск быть унесенной в океан.

3.2.6. Отдел Euglenophyta

Основные признаки Euglenophyta приведены в табл. 3.4. Для этого отдела характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи. Эти проблемы мы обсудим позднее, после описания рода Euglena.

Euglena - самая обычная одноклеточная водоросль, живущая в пресноводных прудах, канавах и любых других водоемах, богатых растворенными органическими соединениями. Как и Chlamydomonas, она иногда размножается так интенсивно, что вода становится зеленой, потому что среди пигментов эвглены преобладает хлорофилл. Строение эвглены показано на рис. 3.20, где отмечены и некоторые ее особенности.

Рис. 3.20. Строение Euglena gracillis. Канал - место, через которое поступает пища у незеленых видов; пелликула здесь отсутствует, что позволяет заглатывать мелкие частички. Глазок (стигма) имеет красный цвет; участвует в реакции фототаксиса. Фоторецептор обнаруживает источник света и заставляет организм плыть в направлении оптимальной освещенности (фототаксис); направление движения может меняться при затенении фоторецептора. Длинный жгутик используется для локомоции; обычно направлен вперед; волнообразные движения проходят по жгутику от основания к кончику; жгутик тащит за собой клетку; во время движения вперед клетка вращается вокруг своей оси, оставляя за собой штопорообразный след. Пульсирующая вакуоль окружена вспомогательными вакуолями; участвует в осморегуляции, выкачивая в резервуар избыток воды, поступившей в клетку в результате осмоса. Короткий жгутик не участвует в локомоции. Парамилоновая гранула образована полимером глюкозы, похожим на крахмал и являющимся запасным углеводом. Пелликула располагается под плазматической мембраной ; гибкая. Хлоропласты содержат фотосинтетические пигменты. В цитоплазме находятся сократительные волокна, которые обусловливают перистальтические волны деформации клетки; такое движение называется эвгленоидным

У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же под которой находится белковая пелликула . Пелликула довольно гибкая, и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно рассматривать как своего рода наружный скелет . Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами , полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга, в результате чего изменяется форма тела. Это явление называется эвгленоидным движением . Другой, более обычный для эвглены способ передвижения за счет вращения длинного жгутика изображен на рис. 3.20 (рассмотрите глазок, фоторецептор и длинный жгутик) и подробно описан в разд. 17.6.3.

Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается.

Питание

Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов В1 и В12, которые они не могут синтезировать сами. В этом Euglena не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей.

У нескольких видов Euglena хлорофилла нет, и поэтому они не окрашены и не способны к фотосинтезу (т. е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи, для чего у них имеется своеобразная "глотка", где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание, разд. 10.1.1). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Реrапеmа (разд. 4.1.1).

Если зеленые клетки Euglena долго держать в темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки становятся бесцветными. Если в среде достаточно органических веществ, то клетки могут долго жить как сапрофиты. Когда их переносят на свет, снова появляется хлорофилл.

Проблемы систематики Euglena

Как мы уже говорили и как это следует из табл. 3.1, для Euglena характерны признаки и растений, и животных. Один из таких животных признаков, который мы еще не рассматривали, - это наличие в глазке астаксантина - пигмента, свойственного животным.

Легкость, с которой некоторые эвглены могут переходить из зеленой формы в бесцветную и наоборот, свидетельствует о том, что постоянно бесцветные виды, по-видимому, произошли от зеленых. Если впоследствии у бесцветных форм возникли специальные приспособления для голозойного питания, подобные тем, которые имеются у Peranema, то вполне возможно, что предки простейших были похожи на растения. Не следует забывать, однако, что эволюция могла идти и в обратном направлении, ведь мы уже обсуждали в начале этой главы возможность того, что предки растений могли быть похожи на животных (т. е. на гетеротрофных эукариот).

Решая вопрос о том, в царство растений или в царство животных помещать Euglena, необходимо помнить, что некоторые признаки животных имеются и у хламидомонады, и тем не менее ее обычно относят к растениям. Основные затруднения систематиков связаны со способом питания. Судя по всему, эвглену все же следует относить к растениям, так как наличие хлоропластов считается уникальной особенностью, присущей только царству растений. Все это, однако, лишний раз напоминает нам, сколь трудно навязать природе искусственную систематику, придуманную людьми.

3.3. Составьте таблицу растительных и животных признаков Euglena. Воспользуйтесь для этого табл. 3.1, рис. 3.20 и сведениями, изложенными выше.

3.2.7. Направления эволюции водорослей

Даже тех нескольких примеров, которые мы рассмотрели в предыдущих разделах, вполне достаточно, чтобы понять, что существует множество типов водорослей, включая и такие одноклеточные формы, как Chlamydomonas, и такие сравнительно крупные организмы, как Fucus, у которых тело дифференцировано и наблюдается определенное разделение функций между отдельными тканями. У некоторых крупных бурых водорослей имеются даже проводящие ткани, хотя настоящей проводящей ткани - ксилемы и флоэмы - у них нет.

У водорослей четко прослеживается тенденция к усложнению процесса полового размножения от простой изогамии и анизогамии к оогамии. Однако следует с большой долей осторожности использовать ту или иную тенденцию для объяснения эволюционных взаимосвязей между отдельными группами водорослей. Такие взаимосвязи до сих пор окончательно не выяснены, а группа Chlorophyta (зеленые водоросли), от которой, как полагают, произошли наземные растения, отличается очень большим разнообразием: в ней есть и простые одноклеточные формы, и гораздо более сложные, а половое размножение также варьирует от изогамии до оогамии.

3.2.8. Значение водорослей

Роль водорослей в биосфере

По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода. Эту первичную продукцию образуют водоросли - единственные растения, которые населяют океан. Учитывая ту огромную площадь, которую занимает океан, следует ожидать, что его продуктивность должна быть еще больше, но нельзя забывать, что фотосинтез возможен только в поверхностных слоях, куда проникает свет и где лимитирующим фактором является доступность биогенных элементов, особенно азота и фосфора.

Водоросли - очень важные первичные продуценты (гл. 12), с которых начинается большинство пищевых цепей, в том числе практически все морские и многие пресноводные цепи. Эти цепи через зоопланктон * , ракообразных и т. п. доходят до рыб. Многие микроскопические водоросли - одноклеточные, и именно они являются главным компонентом фитопланктона * .

* (Планктон это мельчайшие растения (фитопланктон) и животные (зоопланктон), которые свободно плавают в поверхностных слоях океанов и озер. Планктон имеет очень большое хозяйственное и экологическое значение. )

Фиксация углерода - это только одно из следствий фотосинтеза (разд. 9.2). Кроме того, благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в атмосфере, при этом по меньшей мере половину всего кислорода выделяют водоросли, и их вклад в этот процесс намного больше, чем вклад наземных лесов.

Альгиновая кислота, агар и каррагенан

Из водорослей получают многие полезные продукты, например альгиновую кислоту, агар и каррагенан. Альгиновая кислота и ее производные (альгинаты) - это полисахариды, которые экстрагируют из срединной пластинки и клеточных стенок таких бурых водорослей, как Laminaria, Ascophyllum и Macrocystis. Водоросли добывают в большом количестве в прибрежных мелких водах; Macrocystis, например, собирают на побережье Калифорнии. Очищенные альгинаты не токсичны и легко образуют гели. Их широко применяют в качестве отвердителей и желеобразующих веществ для получения промышленных товаров (например, в косметике - для изготовления кремов для рук); в качестве эмульгаторов - для приготовления мороженого; в качестве желеобразующих веществ - в кондитерской промышленности; при изготовлении лаков, красок и лекарств; для получения глазурованной керамической посуды.

Агар - полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует такие же гели, как и альгинаты, но, возможно, более известен, так как является очень удобной средой для выращивания бактерий и грибов. С этой целью готовят разбавленный раствор агара, затем добавляют в него различные питательные вещества, стерилизуют и дают застыть, получая желеобразную массу. Кроме того, агар используют для тех же самых целей, что и альгинаты.

Каррагенан (карраген) - это еще один полисахарид клеточной стенки, который получают главным образом из красной водоросли Chondrus crispus. По своей химической структуре он очень похож на агар и применяется для тех же самых целей.

Диатомит (кизельгур)

Водоросли, относящиеся к отделу Bacillariophyta, в основном одноклеточные; их называют диатомовыми . Для этих водорослей характерно особое строение клеточной стенки, в которой содержится кремний. После гибели клеток остатки диатомей падают на дно морей и озер, и постепенно там накапливаются большие отложения. Образующаяся таким образом "диатомовая земля" содержит очень много (до 90%) кремния. После соответствующей очистки эту "землю" можно использовать как превосходный фильтрующий материал (например, при получении сахара или для осветления пива), как наполнитель при изготовлении красок или бумаги и как изоляционный материал, способный противостоять резким перепадам температуры.

Удобрение

На фермах, расположенных вблизи побережья, крупные водоросли (красные и бурые) по традиции используют как удобрения, хотя и в незначительных масштабах. Водоросли богаты калием, но в них гораздо меньше азота и фосфора, чем в простом навозе. Поэтому их удобряющее действие не очень велико. Более значимую роль играют свободноживущие сине-зеленые водоросли, которые являются очень важными азотфиксаторами и довольно распространены в почве (разд. 9.11.1).

Пищевые продукты

Некоторые водоросли подают прямо к столу, особенно на Дальнем Востоке. Красную водоросль Porphyra, считающуюся деликатесом, и большую бурую водоросль Laminaria обычно едят в сыром виде или же готовят из них разные блюда. В Южном Уэльсе Porphyra кладут в одно из традиционных блюд, для приготовления которого отваренные водоросли смешивают с овсянкой и потом все это тушат в масле. В поисках новых источников пищи много внимания было уделено промышленному культивированию водорослей. Однако для получения новых пищевых продуктов годятся очень немногие водоросли, и до сего времени сколько-нибудь значимые успехи в этой области были достигнуты при культивировании бактерий и грибов. Из сине-зеленых водорослей многообещающей считается Spirulina.

Очистка сточных вод

Водоросли вносят определенный вклад в работу микроорганизмов по очистке сточных вод, так как в сточных водах содержатся питательные вещества не только для бактерий, грибов и простейших, но и для микроскопических зеленых водорослей. Они особенно полезны в открытых "окислительных прудах", которые достаточно широко используются в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают таким образом жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов, растущих в сточных водах. Время от времени водоросли собирают и перерабатывают на корм скоту.

Научные исследования

Одноклеточным водорослям присущи все характерные признаки типичных растений, поэтому они являются идеальным материалом для научных исследований, так как, во-первых, их можно выращивать в большом количестве в строго определенных условиях и, во-вторых, для этого не требуется очень много места. Примером таких водорослей может служить Chlorella, которой по праву принадлежит почетное место в исследованиях фотосинтеза (разд. 9.4.3). Водоросли используются и при изучении поглощения ионов. Они принесли большую пользу и в новаторских исследованиях строения клеточной стенки и жгутиков.

Вред, наносимый водорослями

В определенных условиях водоросли "цветут", т. е. в огромных количествах скапливаются в воде. "Цветение" наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ. Такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей. В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов (водорослей), и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий и вода полностью лишается кислорода. Все это происходит очень быстро, и из-за нехватки кислорода начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Увеличение концентрации питательных веществ в воде, которое запускает весь этот процесс, называется эвтрофизацией водоема, и если оно происходит быстро, то можно считать, что это еще одна из форм загрязнения окружающей среды.

Токсины, образующиеся при "цветении" воды, в особенности при размножении сине-зеленых водорослей, увеличивают гибель животных. Подобные взрывы численности водорослей представляют собой серьезную проблему для рыбоводческих хозяйств, особенно там, где интенсивный вывоз удобрений на поля еще в большей степени усиливает эвтрофизацию. Сходные осложнения возникают и при "цветении" воды в океане. Кроме того, токсины, накапливаясь в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем попадая в организм человека, вызывают у него различные отравления и паралич.

С водорослями связаны и многие сложности при хранении питьевой воды в запасных резервуарах, когда она загрязняется продуктами жизнедеятельности водорослей или когда водоросли начинают расти на песчаных фильтрах, полностью забивая их.

3.4. Те трудности, о которых мы только что говорили, чаще возникают в водохранилищах, расположенных в низинах. Объясните, почему это так и должно быть.

3.5. В отличие от многих грибов и бактерий водоросли не вызывают никаких заболеваний. С чем это связано?

Тема: КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ. ВОДОРОСЛИ. План лекции 1. Классификация растений. Систематика. 2. Общая характеристика водорослей. 3. Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). 4. Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). 5. Отдел Диатомовые водоросли (Diatomophyta). 6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). 7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta). 8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). 9. Отдел Харовые водоросли (Charophyta).

1. Классификация растений. Систематика – наука о разнообразии живых организ мов, методах их описания и закономерностях возникновения. Конечной целью систематики является построение системы органического мира – единой классификации. Перед систематикой стоят две задачи: – распределение живых существ по группам. – описание и наименование живых существ. В соответствии с этими задачами систематика делится на две состав ляющие ее дисциплины: аксономию и номенклатуру. т

Таксономия – наука об объединении живых существ в группы на основании анализа присущих им признаков. Наиболее значимые признаки называют диагностическими. На основании диагностических признаков организмы объединяются в группы, называемые таксонами. Таксон – группа индивидуумов, создаваемая в процессе классифицирования. Иерархия – расположение групп объектов в порядке соподчинения, т. е. включения одних групп в состав других. Для всех групп организмов принята единая система иерархии, образованная общепринятыми таксономическими категориями.

Таксономические категории. 1. Imperia империя; 2. Dominion доминион; 3. Regnum царство; 4. Divislo отдел, Phylum филум; Typos тип; 5. Classis класс; 6. Ordo порядок, отряд; 7. Familia семейство; 8. Tribus триба, колено; 9. Genus род; 10. Sectio секция; 11. Series ряд, серия; 12. Species вид; 13. Var. Setas разновидность, вариетет; 14. Forma форма; 15. Forma specialis специализированная форма. Приставки «под » (sub) и «над » (super), применяют для дополнительных категорий, например, subregnum – подцарство или superordo – надпорядок

Номенклатура – система правил описания живых существ и присвоения названий организмам и их группам с целью облегчения их идентификации. Чтобы упорядочить этот процесс и подчинить его определенным правилам, создаются номенклатурные кодексы. Номенклатурные кодексы – своды правил, регламентирующих принципы номенклатуры той или иной группы живых существ.

Основные номенклатурные кодексы. Ø «Международный кодекс ботанической номенклатуры» (ICBN); Ø «Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN)» ; Ø «Международный кодекс номенклатуры бактерий (ICNB)» ; Ø «Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов» (ICVCN); Ø «Международный кодекс номенклатуры культурных растений» (ICNCP). Идет разработка единого «Международного кодекса биологической номенклатуры» (Bio. Code).

Первый свод правил ботанической номенклатуры 1867 г. Альфонс Декандоль. В 1952 г. в Стокгольме был принят первый «Международный Кодекс ботанической номенклатуры» . Все изменения и дополнения вносятся в номенклатурные кодексы в соответствии с решениями международных конгрессов – ботанического (IBC), зоологического (IZC), бактериологического (ICB) и вирусологического (IVC). Международные форумы собираются раз в 4 – 5 лет для решения важнейших таксономических и номенклатурных проблем.

2. Общая характеристика водорослей. Водоросли (Algae) – совокупность отделов, преимущественно водных организмов. Водоросли не имеют настоящих органов и тканей, в связи с чем, тело многоклеточных форм представлено талломом. Особенности строения. Водоросли могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными; в зависимости от расположения клеток – нитчатыми, пластинчатыми или сложно разветвленными.

Вегетативные клетки таллома водоросли состоят: Ø твердая клеточная стенка из целлюлозы и пектиновых веществ. Ø цитоплазма. вакуоль с клеточным соком. ядеро одно или несколько. хлоропласты (пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т. д.). üпиреноиды белковые тельца, вокруг которых откладываются крахмал, масла, лейкозин, волютин.

Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных – распадом колонии на части, у многоклеточных – частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения.

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах – зооспорангиях или спорангиях. После выхода в воду зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс у водорослей может быть в различных формах: изо, гетеро и оогамии. Изо и гетерогаметы образуются в обычных вегетативных клетках, яйцеклетки – в оогониях, сперматозоиды – в антеридиях. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации), слияние протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат полового процесса – образование зиготы.

Особи, формирующие споры называют спорофитом, а образующие гаметы – гаметофитом. Они могут быть обоеполыми и раздельнополыми. У большинства водорослей это самостоятельные растения. У некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Соотношение фаз развития в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: Ø если прорастании зиготы – тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота.

Ø при образовании гамет – тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы;

Ø если при образовании спор – тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

Распространение и хозяйственное значение водорослей. Место обитания: Ø Вода, преимущественно морская. Часть водорослей плавающая на поверхности и в верхнем слое воды образу планктон, другая часть свободно лежат на дне или прикрепляются к нему называется бентос. Ø Водоросли живут на почве, в почве. Ø В атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения.

Ø Ø Ø Фиксируют и накапливают в почве азот. Входят в состав комплексных организмов лишайников. Служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Получают муку для корма с. х. животных. Используются в качестве удобрений. Бурые и красные водоросли источник агара, а их зола – сырье для получения брома и йода. Ø Некоторые водоросли используются в пищу человеком и служат сырьем для фармацевтической промышленности.

3. Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). Это прокарироты – цианобактерии. Общее число видов около 1, 4 тысяч. Строение. Это колониальные и многоклеточные, реже одноклеточные организмы разнообразной окраски (сине зеленой, оливковой, темно зеленой). Окраска обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: Øфикоцианином (сине зеленого цвета); Øхлорофиллом (зеленого цвета); Øкаротиноидами (желтого цвета); Øфикоэритрином (красного цвета).

Строение В клетках сине зеленых водорослей нет обособленных ядер, хлоропластов, митохондрий и вакуолей с клеточным соком. Клеточная стенка в основном пектиновая и легко ослизняется. Полость клетки заполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму плотный постенный слой, содержащий мембраны с пигментами, и центроплазму (нуклеоид) – бесцветную центральную часть, содержащую ДНК.

Многоклеточные сине зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. Протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Рост нитей осуществляется за счет простого деления клеток. Среди однородных клеток, составляющих нить, имеются более крупные толстостенные клетки с желто бурым содержимым – етероцисты. г Виды синезеленых водорослей: 1 осциллатория (общий вид нити); 2 анабена (общий вид нити); 3 глеокапса; 4 хроококк (с спора, г гетероциста)

Питаются сине зеленые водоросли автотрофно или миксотрофно (смешанно). В качестве запасных веществ образуются: Ø гликопротеид похожий на гликоген; Ø волютин (белок); Ø цианофицин (липопротеид). Размножение преимущественно вегетативное. У одноклеточных форм путем деления клетки, у многоклеточных – путем распада нитей на части. При неблагоприятных условиях из клеток формируются толстостенные споры.

Распространение и хозяйственное значение. Живут в пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и горячих источниках. Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в водоемах, другие очищают воду, минерализуя продукты гниения. Почвенные виды сине зеленых водорослей способны усваивать атмосферный азот. Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники. Наиболее обычными в Беларуси являются представители родов анабена (Anabaena) и носток (Nostoc).

4. Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). Отдел объединяет около 2, 5 тысяч видов. Желтозеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными и неклеточными организмами. Распространение. В водоемах с пресной, реже соленой водой, где они служат важным компонентом планктона, а иногда и бентоса, живут также в почве, на камнях. Строение. Стенки их клеток чаще пектиновые, реже целлюлозные. Ядро у большинства видов одно, реже – ядер много. Хлоропласты, кроме хлорофилла, содержат каротиноиды, придающие таллому желто зеленую окраску. Пиреноиды встречаются редко. Запасные продукты. Масло, иногда в виде лейкозина и волютина.

Вегетативное размножение осуществляется путем деления клеток или частями таллома. Половое размножение известно у немногих видов. Половой процесс преимущественно изогамный, изредка оогамный. Одноклеточные особи, а также ооспоры и сперматозоиды имеют два жгутика неодинаковой длины: один из них короткий, прямой, гладкий, а другой – длинный, перистый. Ботридиум: 1 слоевище; 2 выход зооспор; 3 зооспора

Представителями отдела являются виды рода вошерия (Vaucheria). Распространение. Обитают в пресной стоячей и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов, прикрепляясь к почве с помощью ризоидов. Строение. Таллом ветвистый, многоядерный, но между ядрами нет клеточных перегородок. В цитоплазме имеются многочисленные мелкие хлоропласты дисковидной формы.

Размножение. При бесполом размножении образуется зооспорангий с одной большой зооспорой, снабженной многочисленными жгутиками. Зооспора некоторое время плавает в воде, а затем сбрасывает жгутики и прорастает в новый таллом. Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии одноклеточные. После периода покоя зигота делится путем мейоза и прорастает, образуя новую особь. Вошерия: 1 – 2 – этапы образование зооспорангия; 3 – 4 выход зооспоры; 5 участок зооспоры при большом увеличении; 6 – сперматозоид; 7 фрагмент слоевища вошерии; 8 участок слоевища (оогонии, антеридии).

5. Отдел диатомовые водоросли (Diatomophyta). Отдел объединяет более 10 тысяч видов. Это одноклеточные организмы, иногда объединяющиеся в колонии. Распространение. Повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, стволах деревьев. Строение. Клеточные стенки состоят из кремнезема (Si. O 2), образующего панцирь. Створки теки, верхняя – эпитека, нижняя – гипотека. В створках имеются сквозные отверстия поры, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет значение при определении видов. Внутри клетки расположены протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован пигментами – каротиноидами и диатомином. Запасные продукты откладываются в виде жирных масел, волютина и лейкозина.

Диатомовые водоросли: А пиннулярия: 1, 2 панцирь (вид со стороны створки и пояска); 3 клетка (вид со стороны створки); У узелки; Ш шов; С створки; П пояски; Э эпитека; Г гипотека.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты расходятся, неся по одной из створок. В последствии каждая из дочерних особей достраивает новую створку. Серия таких делений ведет к последовательному измельчению особей. В связи с этим половой процесс приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Вегетативное размножение пиннулярии: 1 – эпитека, 2 – гипотека, 10 – створка, 11 – поясок

Форма полового процесса очень своеобразна: измельченные особи приближаются одна к другой, сбрасывают теки и покрываются слизью. Каждая из клеток делится путем мейоза, в результате образуются четыре гаплоидные клетки – тетрада. Две или три клетки у каждой особи отмирают, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров.

Использование диатомовых водорослей: Ø Из створок отмерших диатомовых водорослей образовались мощные отложения горных пород – диатомита и трепела. Их используют при производстве динамита, материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров. Ø Участвуют в естественных процессах очищения воды. Ø Соединения кремния диатомовых перспективны для использования в нанотехнологии, для получения материалов с заранее заданными свойствами. Наиболее массовыми в пресных водоемах Республики Беларусь являются виды родов пиннулария, табеллария и циклотелла.

6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Общее число видов около 1, 5 тысяч. Распространение. Главным образом в морях и океанах всего мира. Окраска таллома от оливково желтоватой до темно бурой. Цвет обусловлен смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина (бурого цвета).

Строение. Таллом бурых водорослей многоклеточный. Среди них есть гиганты, достигающие иногда 30 50 м. У высокоорганизованных видов формируя обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую ткани. Такая дифференциация обусловлена расчленением таллома на участки, выполняющие различные функции: ризоиды, осевую («стеблевую») часть и филлоиды («листовую» часть). Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще

Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина, маннита и жирных масел. Пектиново целлюлозные клеточные стенки легко ослизняются. Рост таллома верхушечный или интеркалярный. Продолжительность жизни достигает нескольких лет. Вегетативное размножение может осуществляться участками таллома. Бесполое размножение происходит при помощи многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях. Половой процесс. Изогамный, гетерогамный и оогамный.

У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, в жизненном цикле хорошо выражена смена ядерных фаз. Мейоз происходит в зооспорангиях или тетраспорангиях. Зооспоры или тетраспоры дают начало гаметофиту (n), который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (2 n). У видов разных родов характер смены ядерных фаз различный: у одних спорофит и гаметофит по внешнему виду не различаются, у других спорофит более мощный и более долговечный, чем гаметофит.

Бурые водоросли имеют большое значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения. Наибольшее значение в качестве пищевого сырья имеют виды рода ламинария (Laminaria). Виды рода – многолетние растения, которые растут в Охотском, Белом, Черном, Красном и Японском морях, имеют длинное листовидное слоевище зеленовато коричневого цвета. Нижняя часть таллома своим внешний видом похожа на черешок листа. С помощью ризоидов ламинария прикрепляется к камням.

7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta). Общее число видов 4 тысячи. Распространены в морях тропических и субтропических областей, иногда в водоемах территорий с умеренным климатом и немногие являются пресноводными или аэрофитами (поселяются на почве и коре деревьев). Строение. Их таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, иногда длиной до 2 м. Имеются признаки тканеподобной дифференциации. Рост диффузный (специализированных зон роста нет) или верхушечный. Подвижные формы в жизненном цикле отсутствуют.

Окраска разнообразная обусловлена различными пигментами: хлорофилл, каротиноидов, фикоэритрина, фикоцианина. Хлоропласты чаще в форме дисков без пиреноидов. Запасные вещества в виде багрянкового крахмала. Пектиново целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. У других видов клеточные стенки инкрустированы известью, придающей таллому жесткость.

Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки размножаются только вегетативно. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У одних видов моноспоры образуются в любой клетке таллома и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток, у других – моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста.

Половое размножение красных водорослей осуществляется через образование сложно устро енных половых органов. Женский половой орган, называемый карпогоном, возникает на концах боковых веточек. Нижняя часть его расширена, а верхняя сужена в так называемую трихогину. В нижней части кар погона находится яйцеклетка. Мужские органы – антеридии – собраны группами на концах сильно ветвящихся нитей. В них развивается по одному не подвижному сперматозоиду, называемому пермацием. с

Значение. Сырье для получения агара и йода, их используют как корм для животных, употребляют в пищу. В Беларуси встречается один из видов пресноводных водорослей – батрахоспермум четковидный Вatrachospermum (moniliforme).

Морскими представителями красных водорослей являются виды родов порфира (Porphyra) и фикодрис (Phicodrys). Порфира имеют таллом в иде в однослойной или двухслойной пластинки, сужающейся в нижней части в небольшой стебелёк. Стебелёк переходит в подошву, образованную ризоидами. Растения достигают в длину метр и более. Окраска пластинок розово красная.

Представители рода фикодрис имеют талломы до 20 см высотой, часто с сильноразветвленными стебельками. Пластины одиночные или многочисленные, кожистые, с короткоклиновидным или сердцевидным основанием.

8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Общее число видов около 15 тысяч. Распространены повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках. Строение. Отдел включает одноклеточные и многоклеточные формы. Органы движения у подвижных форм два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными. Хлоропласты в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу в клетке. Пигменты – хлорофилл, каротиноиды. Запасные продукты – крахмал и жирные масла. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия.

Типичным представителем многоклеточных зеленых водорослей являются виды рода спирогира (Spirogyra). Место обитания. Пресные водоемы, реки, пруды, озера и торфяные болота. Строение. Нитчатый таллом состоит из одного ряда клеток. Хлоропласты по 1 2 в клетке расположены в постенном слое цитоплазмы. Они имеют вид спирально закрученных лент. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Вакуолей несколько. Нити растут в длину за счет деления клеток.

Вегетативное размножение. Частями таллома. Половой процесс. Конъюгация. Две особи располагаются параллельно. В их клетках возникают выпячивания стенок, растущие навстречу другу. В месте стыка стенки клеток ослизняются, образуя конъюгационный канал, по которому протопласт из клетки одной особи переходит в клетку другой особи. Образуется крупная шаровидная зигота с толстой стенкой. Зигота делится мейозом. Образуются четыре гаплоидные клетки, три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь.

9. Отдел Харовые водоросли (Charophyta). Отдел объединяет не более 700 видов. Строение. Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями. Высота их таллома составляет обычно 20 30 см, но может достигать и 1 2 м. Боковые ветви имеют ограниченный рост, расположены мутовками в многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток пропитаны известью. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы и ликопин. Запасное вещество – крахмал. Размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует.

Слоевцовые растения - группа низших растений, к которой относятся бактерии, водоросли, грибы и лишайники, на основании того, что тело их не дифференцировано на корень, стебель и листья и представляет лишь простое слоевце или слоевище. К водорослям относят несколько отделов первично водных (низших) растений. Водоросли - древние представители растительного царства. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров.

В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на отделы в основном совпадает с характером их окраски, связано с особенностями строения.
Тело водорослей называется талломом (слоевищем), так как в нем нет дифференцированных тканей и вегетативных органов. Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Различия в строении тела водорослей, лежащие в основе их классификации, касаются набора пигментов, строения клеточной стенки, характера запасных питательных веществ и т. д.

Способы размножения - вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых).

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро- и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблю¬дают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение - изоморфная смена поколений или разное - гетероморфная смена поколений.

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, т. е. регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).
Значение водорослей. Водоросли играют очень важную роль в природе. Обитая в морях и океанах, они создают в процессе фотосинтеза значительное количество органического вещества, а также кислорода, и представляют собой начальное звено в цепях питания различных водных организмов. В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100- 200 м.

Водоросли участвуют в круговороте кальция и кремния. Водоросли, способные концентрировать в своем теле карбонат кальция (преимущественно это красные, зеленые (сифоновые), а также сине-зеленые водоросли), наряду с кораллами, являются постоянными рифостроителями. Рифы или подводные скалы - громадные геологические образования, созданные живыми организмами. Например, Большой Барьерный риф тянется почти на 2 тыс. км вдоль северо-восточного берега Австралии.

Водоросли, живущие в почве, активно участвуют в почвообразовании, повышая плодородие почв. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов - лишайников. Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионера¬ми их заселения.

Некоторые водоросли наряду с гетеротрофными организмами участвуют в самоочищении водоемов, загрязненных и сточных вод.
Водоросли являются ценными пищевыми и диетическими продуктами: они богаты белками, витаминами и микроэлементами, особенно солями йода и брома. Так, ламинарию (морскую капусту) рекомендуют употреблять в пищу при нарушениях функции щитовидной железы, для профилактики атеросклероза.

Из некоторых водорослей изготавливают различные пищевые добавки, призванные обогатить обычный рацион современного человека необходимыми для здоровья веществами.

Некоторые бурые водоросли применяют для кормления домашних животных и как удобрения.

Из морских водорослей получают широко применяемые во многих отраслях промышленности агар-агар и альгин. Агар-агар, получаемый из красных водорослей, используют в микробиологии для приготовления сред при культивировании микроорганизмов. Альгин и альгинаты, получаемые из бурых водорослей, обладают клеящими свойствами. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают растворимые нити, используемые в хирургии.

Одна из современных систем относит к "водорослям" восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов.

Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии.

Красные водоросли (багрянки).

Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Ирландский мох - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

Составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов.

Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками.

Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов.

Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

Жгутиковые.

Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков.

Сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов.

По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли.

Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см.

Размножение. Приспосабливаясь к разнообразным внешним условиям, водоросли обеспечили себе повсеместное распространение. Они встречаются повсюду: в морях, океанах, пресноводных водоемах, в снегу и в горячих источниках, в почве, на коре деревьев, на скалах и т. д. Некоторые водоросли существуют в симбиозе с беспозвоночными животными, а также с грибами, образуя лишайники.

Расселяясь по земному шару водоросли образуют различные экологические группировки - сообщества, или ценозы, которые можно объединить в две группы: сообщества водорослей, живущих в воде, и сообщества водорослей, живущих вне воды.

Независимо от характера водоема (река, пруд, море) в его пределах обычно можно выделить микроскопические водоросли, плавающие в толще воды (фитопланктон), а также макро- и микроскопические водоросли, растущие (хотя бы в начале жизни) на дне или на погруженных в воду предметах (камнях, других растениях или животных). Водоросли второй группы образуют фитобентос.

Фитопланктон, а также все водоросли, живущие вне воды: представлены микроскопическими формами из отделов сине-зеленых,зеленых), золотистых и диатомовых водорослей. Общая масса фитопланктона пресных водоемов и морей огромна, хотя в его состав никогда не входят крупные водоросли. Что же касается фитобентоса, то он часто состоит из макроскопических растений, образующих целые подводные «луга» (хара, нителла - в пресных водоемах), «поля» или «леса» (филлофора, ламинария - в морях).

Морской и пресноводный фитобентос различны по составу водорослей.

В пресноводном фитобентосе преобладают зеленые, диатомовые и сине-зеленые водоросли. Морской фитобентос состоит в основном из бурых и красных водорослей, зеленые и особенно сине-зеленые значительно уступают им по видовому разнообразию.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

Отличие водорослей от других растений. Способы питания водорослей. Пигменты фотосинтетического аппарата. Фототрофный, гетеротрофный и миксотрофный способы питания водорослей. Строение клетки. Основные типы морфологической структуры тела водорослей. Размножение и циклы развития водорослей (вегетативное, бесполое, половое размножение).Смена поколений и ядерных фаз в жизненных циклах водорослей.

Водоросли и среда. Внешние условия жизни. Экологические группы водорослей. Планктонные водоросли. Бентосные водоросли. Наземные водоросли. Почвенные водоросли. Водоросли снега и льда. Водоросли соленых водоемов. Светящиеся водоросли. Сожительство водорослей с другими организмами.

Значение водорослей в природе и жизни человека.

Классификация водорослей.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВОДОРОСЛЕЙ

Отдел сине – зеленые водоросли (Cyanophyta). Уровни организации. Строение клеток. Строение таллома. Размножение. Классификация. Классы хроококковые, гормогониевые, хамесифоновые. Происхождение, эволюция и филогения. Экологические особенности. Распространение и представители. Значение.

Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta). Уровни организации. Строение клетки. Типы морфологической организации талломов. Способы размножения. Значение в природе и жизни человека. Классификация отдела. Принципы классификации. Классы равножгутиковые, празинофициевые, конъюгаты, харовые.

Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли. Порядки вольвоксовые, хлорококковые, улотриксовые. Одноклеточные, колониальные и ценобиальные формы. Строение многоклеточных талломов. Размножение. Строение клетки. Основные представители.

Класс конъюгаты. Особенности организации и строения талломов. Способы размножения. Характеристика и виды конъюгации. Порядки мезотениевые, десмидиевые, зигнемовые. Распространение в природе. Представители.

Класс харовые. Строение таллома. Способы размножения. Экология и значение. Основные представители.

Время возникновения зеленых водорослей. Происхождение, эволюция и филогения. Основные линии эволюции в пределах порядков. Зеленые водоросли как предки высших растений.

Отдел диатомовые водоросли (Diatomeae, Bacillariophyta). Особенности организации и строения колоний. Цитологические особенности. Способы размножения. Классификация. Классы пеннатные и центрические. Основные представители. Распространение, экология, значение. Представители. Время возникновения, происхождение и филогения диатомовых водорослей.

Отдел бурые водоросли (Phaeophyta). Уровеньорганизации. Анатомическое и морфологическое строение талломов. Цитологические особенности. Способы размножения. Типы жизненных циклов. Классификация отдела. Классы изогенератные, гетерогенератные, циклоспоровые. Основные представители. Распространение. Экология. Значение. Время возникновения, происхождение и филогения диатомовых водорослей.

.

Водоросли (лат. Algae ) - гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов.

Наука о водорослях называется альгологией.

Общие сведения

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.)

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), напр. Жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 40 м (макроцистис). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям относят синезелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология

Клетки водорослей - вполне типичные для эукариот. Очень похожи на клетки наземных растений (мхов, плаунов, папоротникообразных, голосеменных и цветковых). Основные отличия - на биохимическом уровне (различные фотосинтезирующие и маскирующие пигменты, запасающие вещества, основы клеточной стенки и т. д.) и в цитокинезе (процессе деления клетки).

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У многих в хлоропласте имеются плотные образования - пиреноиды.

Продукты фотосинтезa сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным.

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека , у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению - скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Морфологическая организация таллома

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков.

Монадный

Одноклеточные водоросли имеют постоянную форму тела, жгутики, часто стигму, а пресноводные - сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях даже соединяясь между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии - зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру.

Коккоидный

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь , могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи.

Пальмеллоидный (капсальный)

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются - отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием . В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

Нитчатый (трихальный)

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным - делятся все клетки нити,интеркалярным - зона роста расположена в середине нити, апикальным - делением конечных клеток, и базальным - делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.

Разнонитчатый (гетеротрихальный)

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити - преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального сроения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку , полностью прикреплённую к субстрату.

Пластинчатый

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

Сифональный (неклеточный, сифоновый)

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

Сифонокладальный

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladiales).

Харофитный (членисто-мутовчатый)

Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами . Боковые побеги отходят от главного в области узлов , часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием .

Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеообразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

У части сине-зелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления - подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение и циклы развития

Размножение водорослей - вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные водоросли размножаются путём деления одной материнской клетки. Деление начинается с ядра, а затем разделяются все части клетки: хроматофор, глазок, вакуоли, цитоплазма и пр. Крупные водоросли размножаются вегетативно - частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные водоросли не имеют полового размножения, у большинства же образуются споры и гаметы либо в обычных клетках (зелёные водоросли, часть красных), либо в особых образованиях - спорангиях и гаметангиях (бурые водоросли); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными - со жгутиками. У водорослей наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может происходить мейоз. У примитивных водорослей одна и та же особь даёт гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи (спорофиты и гаметофиты); они могут произрастать одновременно в одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные сезоны. У ряда водорослей происходит строгое чередование ил (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на спорофите (фукусовые).

Экологические группы водорослей

Систематика

Водоросли - крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей :

Водоросли (лат. Phycobionta )

1. 
   Отдел Сине-зелёные водоросли (лат. Cyano phyta )

Прокариоты. Нет ядра, нет хроматофоры. Наружная клеточная мембрана 4 слойная: 3 обычных, 1 слой содержит муреин (это вещество содержится только у бактерий - цианобактерии). Оболочка имеет слизистые чехлы. Есть ДНК, нет ядерной оболочки и ядрышка. Нет митоза, мейоза – размножение делением клеток пополам. Нет оформленных хромосом, митохондрий, гамет, пищеварительных вакуолей. Осуществляют фотосинтез, в хроматоплазме молекулы хлорофилла. Есть запасные питательные вещества в виде гликогена и биохинина.

Пигменты : фикоциан, фикоэритрин, хлорофилл, эксентафилл – различное соотношение этих пигментов дает разную окраску – оттенки синего.

1. 
   Класс Chroococcophyceae

Относятся одноклеточные колониальные водоросли (не нитчатые).

Род Gloeocapsa
	При делении каждая клетка вырабатывает свою слизистую оболочку, сохраняя при этом материнскую. Экология: почвы, скалы, пресные воды.
Род Microcystis aeruginosa
	В пресных водоемах. Объёмные сферические или неправильной формы слизистые колонии из шаровидных клеток. Вызывает цветение водоемов.
Род Merismopedia
	Обитает в пресных водоемах. Представлен плоскими в виде табличек колониями из шаровидных клеток.

1. 
   Класс Н ormogonyophyceae

Нитчатые сине-зеленые водоросли. Размножаются гормогониями, у многих известны споры.

Род Oscielatoria
	Образуют сине-зеленые пленки, покрывающие землю, подводные предметы. Длинные нити сложены из цилиндрических клеток, верхушечные клетки отличаются. Размножается гормогониями, распадаются. Положительный фототаксис. Индикаторы чистоты водоема.
Род Spirulina
		Нити скручены в правильную спираль. Содержат много протеинов (68% от сухой массы), используется в пищу. Содержит витамины А, В1, В2, В3, В6, С. Характерна для загрязненных вод.
Род Anabaena
		Одиночные или собранные в неправильные скопления нити , Размножение гормогониями, многие виды имеют споры. Способны к фиксации атмосферного азота.
Род Nostoc
		Слизистые колонии разных размеров и формы (от микроскопических до размера куриного яйца), состоящие из извитых нитей. Размножаются гормогониями, у многих имеются споры.
Род Gloeotrichia
		3млрд лет – первые фотосинтезирующие организмы, не имеющие ядра. Студенистые колонии. Нити из центра расходятся по радиусам. Размножение гормогониями.Вызывают цветение водоемов, замор рыбы. Переносят перепады температур, УФ-излучение. Усваивают молекулярный азот.

1. 
   Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta )

Подвижные и неподвижные формы (некоторые становятся подвижными в процессе размножения), характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов (Хлорофиллы «а» и «b», лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин). Клетка лишена оболочки – перепласт. Чаще одноядерные, но встречаются многоядерные. Важнейший определяющий признак – хроматофор находится внутри хлоропласта и не связан со жгутиком. Размножение вегетативное, половое (конъюгация, гологамный, изогамный, гетерогамный и оогамный процесс) и бесполое (зооспорами). В качестве запасного питательного вещества в клетках откладывается крахмал. Большинство обитают в пресных водоемах, но есть и морские виды. В основе деления класса на порядки лежит морфологическая дифференцировка таллома.

1. 
   Класс Chlorophyceae

Включает крупные водоросли со сложной дифференцировкой нитчатого таллома. Половой процесс оогамный, половые органы – оогонии и антеридии – многоклеточного строения.

1. 
   Порядок Volvocales

Род Chlamidomonas
ВЕГЕТАТИВНАЯ ОСОБЬ ПАЛЬМЕЛЛЕВИДНАЯ СТАДИЯ	Одноклеточные водоросли, обитающие в лужах, канавах и др.мелких пресных водоемах. Имеют положительный фототаксис – глазок, чашевидный хроматофор выделительные пульсирующие вакуоли – для выброса продуктов метаболзма. При массовом развитии вода приобретает зеленую окраску. При пересыхании водоема клетки переходят в пальмеллевидное состояние: теряют жгутики, ослизняется стенка, становятся неподвижными и размножаются. Дочерние клетки тоже ослизняются – получается система вложенных друг в другаслизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. В благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым путем.
Род Dunaliella
Встречается в соленых озерах. Клетки очень похожи на хламидомонадные: тот же хроматофор,в виде чаши, в утолщенном дне которого находится пиреноид, ярко красный глазок, два жгута, но отличаются тем, что у них нет оболочки, только уплотненный перепласт и нет пульсирующих вакуолей. Способна накапливать витамин А – каротин.
Род Volvox
	Наиболее организованный род. Представлен крупным (до 3 мм в диаметре) шаром, одетым тонким слоем инволюкрума, под которым в один слой по периферии расположены клетки (500 – 60000 шт). Внутренняя полость шара занята слизью. Колониальные, колонии представлены шарами. Клетки вегетативны, имеют жгутики, соединены цитоплазматическими тяжами. Половой процесс наступает осенью – образование женских и мужских (большими группами) половых клеток. Некоторые клетки обладают способностью делиться, образуя дочерние колонии – весной. Половой процесс с выворачиванием наружных клеток. Обитают в чистых водоемах.
Род Gonium
Образует плоские пластинчатые колонии из клеток расположенных в один слой. Колонии состоят обычно из 16 клеток, окруженных слизью. Клетки в колонии расположены таким образом, что все концы несущие жгутики обращены в одну сторону. Обитают в пресных водах.
Род Pandorina
Колонии из 16 клеток угловатой формы. Клетки лежат в общем инволюкруме (в слизистом слое) очень тесно. Подвижные. Фототрофные.

1. 
   Порядок Chlorococcales

Объединяет коккоидные формы: одноклеточные колониальные, ценобиальные. Клетки имеют подобное строение с вольвоксовыми: в цитоплазме чашевидный хроматофор с пиреноидом , одно ядро, жгутиков нет. Бесполое размножение с помощью зооспор. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.

Род Chlorococcum
	Встречается в пресных водоемах,коре деревьев, на почве. Входит в состав многих лишайников. Представлен шаровидными, микроскопическими клетками, одетыми целлюлозной оболочкой. Одноядерные и многоядерные, содержат чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Зооспоры вытянутые, двужгутиковые, образуются в количестве от 8 до 32. Известен и половой процесс – слияние двужгутиковых изогамет. Крупнее хлореллы.
Род Chlorella
	Ширко распространена в пресных водоемах, на сырой земле, коре деревьев. Шаровидные клетки одетые гладкой оболочкой, содержат чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом делении клетка распадается на2, 4, 8, 16, 32 автоспоры. Подвижных стадий нет. Высокобелковый и высокожировой продукт. Содержит витамины А, В1,В2, В6, С. Является генетическим, токсикологическим и космическим тест-объектом.
Род Scenedesmus
	Эллипсоидальные веретеновидные клетки соединены боками в простые или двойные ряды. Как правило ценобии четырехклеточные, краевые клетки несут выросты стенки – шипы. При размножении в каждой клетке – 4 автосоры, которые внутри материнской клеки уже слагаются в колонию. Эта колония растет только за счет роста самих клеток.
Род Ankstrodesmus
	Наряду с одиночно живущими клетками у них в результате неполного расхождения автоспор нередко возникают скопления клеток (колоний) из неопределенного числа клеток. Веретеновидные клетки.
Род Hydrodictyon
	«Водяная сеточка». Макроскопическая (30 см) ценобиальная водоросль. Цилиндрические клетки соединяются концами большей частью по три, образуя сеть. Соединение происходит в месте расположения микротрубочек. Молодые сеточки растут только благодаря росту слагающих их клеток, число ядер в них увеличивается.

1. 
   Порядок Ulothrichales

Зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый. Размножение весной, зооспорами. Лето – осень – гаметами (гаплофазный цикл развития).

1. 
   Порядок Chaetophorales

Нитчатый, ветвящийся таллом. Хроматофор рассеченный. Ветви заканчиваются волоском.

Род Draparnaldia
	Показатель чистых вод. Таллом прикрепляется с помощью ризоидов на нижних клетках. Репродуктивные клетки – зооспоры и гаметы, образуются в ассимиляторах. Общий габитус таллома может сильно изменяться в зависимости от условий среды.
Род Pleurococcus
	Нити, состоящие из овальных клеток. Обитают на деревьях, образуя зеленоватый налет на нижней части стволов. Единственный способ размножения – вегетативное деление клеток.

1. 
   Порядок Siphonocladiales

Род Cladophora

Самя распространенная водоросль. Прибрежная зона морей, озер, водохранилищ. Развивается в массе, может вызывать нарушение экологического равновесия водоема. Дышит кислородом. Живет в теплых водах и холодных водах Севера. Ветвящаяся нитчатая водоросль. Клетки удлиненные, хроматофор пластинчатый с перфорацией. Половой процесс – изогамия, вегетативной размножение, бесполый процесс. У морских видов смена поколений.

1. 
   Порядок Oedogoniales

1. 
   Порядок Siphonales

1. 
   Класс Conjugatophyceae

Род Spirogyra
		Невевящиеся нити. Выделяет слизь. Образует тину. Ядро в клетках висит на тяжах. Хроматофор спиральный. Процесс размножения половой. Весна – лето - конъюгация. Распространены широко. Любая клетка нити способна к росту и делению.
Род Mougeotia
		Хроматофор в виде плоской осевой пластинки с несколькими пиреноидами обращен к свету. Может поворачиваться на 90 ͦ (за 30 мин).
Род Cosmarium
	Одноклеточные десмидиевые водоросли. Клетки с глубокой перетяжкой. Полуклетки могут быть разнообразной формы: полукруглые, многоугольные, пирамидальные. Размножение вегетативное в кислой среде.

1. 
   Отдел Харовые водоросли (лат. Charophyta )

Это макроскопические водоросли , внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ , роголистник ). Высота их таллома составляет обычно 20-30 см, но может достигать и 1-2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов - ликопин . Запасное вещество - крахмал .

1. 
   Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta )

У эвгленовых форма тела варьирует от веретеновидной, овальной до плосколистовидной и игловидной. Передний конец тела более или менее закруглён, задний может быть вытянутым и заканчиваться заострённым отростком. Клетки могут быть спирально скручены. Длина клеток от 5 до 500 мкм и более

1. 
   Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta )

Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta ) - включают в себя преимущественно микроскопические водоросли различных оттенков жёлтого цвета. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Различия в морфологической организации таллома положены в основу деления хризофит на классы: амебоидные формы объёдинены в класс хризоподовых ; коккоидные - хризосферовых ; пальмеллоидные - хризокапсовых ; монадные - хризомонадовых ; нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые - в класс хризотриховых . Известно около 800 видов.

1. 
   Отдел Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyta )

Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae , или Xanthophyta ), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae ), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae ) - класс низших растений , включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители - одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям , в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома . Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon - опытный, искусный, nema - нить).

1. 
   Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta )

Диатомовые водоросли , или диатомеи (лат . Bacillariophyta ) - группа хромистов , традиционно рассматриваемая в составе водорослей , отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря». Панцирь состоит из двух половинок - эпитеки игипотеки , причём эпитека больше, и её края заходят на края гипотеки. В результате деления клетки дочерние получают по одной половинке панциря и достраивают к ней меньшую. Очевидно, что из-за этого популяция постепенно мельчает и после нескольких делений клетки образуют ауксоспоры , не имеющие панциря. Ауксоспоры растут в объёме и впоследствии дают начало новому крупному поколению.

1. 
   Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta )

Динофлагелля́ты (лат. Dinophyceae ) - тип протистов из группы альвеолят (Alveolata ). Большинство представителей - двусторонне-симметричные или асимметричные жгутиконосцы с развитым внутриклеточным панцирем. Значительную часть динофлагеллят характеризует способность к фотосинтезу , в связи с чем группу также называют динофитовыми водорослями (лат. Dinophyta ). Некоторые представители (например, ночесветки ) способны к люминесценции . Всего описано 5-6 тысяч видов.

Высокое хозяйственное значение имеют представители, массовые вспышки численности которых приводят к возникновению «красных приливов ». К динофлагеллятам также относятся зооксантеллы - внутриклеточные симбионты многих коралловых полипов и некоторых двустворчатых моллюсков .

1. 
   Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta )

Криптофитовые водоросли , Криптомонады , или Криптофиты (лат. Cryptophyta ) - тип хромистов , включающий класс Cryptophyceae и два порядка - Cryptomonadales и Goniomonadales .

Криптофиты - небольшая, но экологически и эволюционно очень важная группа организмов, обитающих в морских и континентальных водах. Почти все они - одноклеточные подвижные жгутиконосцы, некоторые представители способны формировать пальмеллоидную стадию. Только один род Bjornbergiella (выделен из почв Гавайских островов ) способен к образованию простых нитчатых талломов (положение этого рода до конца не выяснено, и в ряде систем его не относят к криптофитам), оспаривается и существование колониальных форм.

1. 
   Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta )

Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae ) - отдел автотрофных хромистов . В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Преимущественно морские формы, лишь восемь видов перешли к существованию в пресных водоёмах. Бурые водоросли включают 1500 видов , которые объединены в 265 родов, из которых достаточно изестны Ламинария (Laminaria ), Саргасс (Sargassum ), Цистозейра (Cystoseira ). Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C 40 H 56 O 6). Этот пигмент маскирует остальные пигменты. В отличие от других водорослей, для бурых водорослей характерны многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Hекоторые бурые водоросли употребляются в пищу

1. 
   Отдел Красные водоросли (лат. Rhodophyta )

Красные водоросли (лат. Rhodophyta ) - обитатели прежде всего морских водоемов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы , истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений

Роль в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли - главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Кстати, именно по диатомовым водорослям определяется возраст этих пород.

Пищевое применение

Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста , порфира , ульва ). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение . В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли - богаты минеральными веществами, особенно йодом , продукт - используется в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями - суши .

Водоочистка

Многие водоросли - важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.

Бурное развитие нитчатых и планктонных водорослей (цветение воды ) может создавать проблемы в работе очистных сооружений систем водоснабжения.

В морской аквариумистике водоросли используют в системах биологической фильтрации . Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родов Хетоморфа и Каулерпа ), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.

В фармацевтической промышленности

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества - агар-агар (анфельция , гелидиум ), агароиды (филлофора , грацилярия ), карраген (хондрус , гигартина ,фурцелярия ), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод.

Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей .

Химическая промышленность

Человек использует морские водоросли в химической промышленности . Из них получают калийные соли , целлюлозу , спирт , уксусную кислоту .

Биотопливо

Из-за высокой скорости размножения водоросли нашли применение для получения биомассы на топливо.

В исследовательских работах

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Биотестирование

Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязненных вод.

Экодом

Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу , которая быстро и в большом количестве синтезирует белки , жиры , углеводы , витамины и способна усваивать примерно 10 - 12% солнечной энергии, синтезируя органическое вещество (для сравнения - высшие растения способны усваивать только 1 - 2% солнечной радиации) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля.