Критикуя физиологию тех лет, Павлов вскрыл причину ее несостоятельности. Он показал, что она заключается в безнадежной попытке использовать идеалистическую философию для решения крупнейшей проблемы естествознания. Последовательно применяя принципы материализма, и используя идейное наследство Сеченова, Боткина и других отечественных ученых, Павлов создал настоящую физиологию больших полушарий мозга, физиологию высшей нервной деятельности, с помощью открытого им метода условных рефлексов.

- это материалистический метод познания психических процессов, так как он исходит из материалистических предпосылок о единстве психического и физического, целостности, и единстве организма и внешней среды, а также принципов рефлекторной теории (детерминизма, анализа и синтеза, структурности).

Принципиальная особенность его состоит в том, что он является объективным методом исследования . Это означает, что при изучении этим методом деятельности высших отделов центральной нервной системы полностью исключается субъективное толкование происходящих в организме процессов. Экспериментатор только сопоставляет и сравнивает действующие на организм раздражители и возникающие в ответ реакции.

В анализе результатов исследования он не прибегает к психологическим понятиям (ощущениям, чувствам, желаниям и т. д.) по аналогии с субъективными переживаниями человека. Метод условных рефлексов исходит из того, что деятельность всей центральной нервной системы и в том числе коры больших полушарий обеспечивается материальными процессами возбуждения и торможения, которые возникают как следствие раздражений внешней и внутренней среды. Экспериментатор непосредственно наблюдает конечное проявление процессов возбуждения и торможения, их внешнее выражение в форме определенных реакций организма (движение, секреция слюны и т. д.) или их отсутствие.

Поэтому если при действии раздражителя возникает реакция в виде деятельности какого-нибудь рабочего органа, то это связывается с возникновением процесса возбуждения. Если же наблюдается реакция в виде угнетения и прекращения деятельности этого органа, то это уже расценивается как возникновение торможения в центральной нервной системе.

Так как в основе деятельности коры больших полушарий лежит открытый И. П. Павловым условный рефлекс, то с точки зрения объективного метода именно условный рефлекс является объектом детального научного исследования. Таким путем были открыты и изучены общие и частные механизмы и законы, по которым функционирует кора больших полушарий.

После того как были изучены свойства условного рефлекса и его закономерности, он стал использоваться еще как средство для исследования целого ряда вопросов, например, локализации функций в коре, органов чувств и т. д.

Нужно иметь в виду, что метод условных рефлексов не ограничивается только методиками выработки и изучения временных связей. Он включает и другие методические приемы - экстирпацию и раздражение различных участков коры, регистрацию электрических явлений в коре, клинические наблюдения над больными с различными корковыми заболеваниями и т. д.

Условно-рефлекторная методика предложена И. П. Павловым в его классических опытах на животных. Основным условием получения условно-рефлекторной реакции является: одновременное применение двух раздражителей, из которых один является индифферентным, а другой имеет для животного жизненное значение (в опытах И. П. Павлова часто применялся в качестве индифферентного раздражителя звук, а в качестве второго - пищевой раздражитель). При этом в коре головного мозга на участках, соответствующих видам раздражений, образуется одновременно два пункта возбуждения, между которыми устанавливается временная связь.

При повторении такого рода сочетаний временная связь между двумя центрами закрепляется, и тогда уже достаточно применения одного индифферентного раздражителя, чтобы вызвать безусловный рефлекс (применяемый звук вызывает слюноотделение, как будто при этом животному подается пища). Следовательно, внешний раздражитель представляется сигналом для условно-рефлекторной деятельности.
По И. П. Павлову, образование условных рефлексов обеспечивается нормальным взаимодействием основных нервных процессов - возбуждения и торможения, их иррадиации, положительной и отрицательной индукции и других сложных физиологических процессов.

Вначале возбуждение в коре головного мозга распространяется на обширную область (иррадиация возбуждения). В этот период условный рефлекс у животного можно получить не только на звук применяемого тона, но и на другие звуки. Затем возбуждение сосредоточивается в отграниченном участке (концентрация возбуждения). Можно полагать, что концентрация возбуждения происходит в пределах области мозга, воспринимающей раздражение, а в остальных участках затормаживается.

Процесс торможения, так же как и возбудительный процесс, может в случае его усиления иррадиировать, а затем концентрироваться в определенном пункте.

Животное начинает дифференцировать раздражители, и безусловная реакция может возникнуть только на звук определенного тона. В ответ на предъявляемые дифференцировки в центральной нервной системе развивается дифференцировочное торможение. Процесс дифференцировки раздражений играет большую роль в анализе явлений окружающего мира.

Если на протяжении некоторого времени применять условный раздражитель без подкрепления его безусловным, на основе которого он выработан, то условный рефлекс может угаснуть (угасательное торможение). Угасший условный рефлекс может быть снова восстановлен применением безусловного подкрепления.

Так же, как и дифференцировочное, угасательное торможение относится, по И. П. Павлову, к внутреннему торможению.

Помимо процессов иррадиации и концентрации, в коре головного мозга при условно-рефлекторной деятельности развиваются и явления индукции, отражающие взаимосвязь состояния пункта раздражения и окружающей его области.

Различают положительную и отрицательную индукцию. Положительная индукция выражается в том, что в окружности области торможения развивается или усиливается возбудительный процесс. Отрицательная индукция - появление пли усиление торможения в окружности пункта раздражения.

Условный рефлекс может уменьшиться или полностью исчезнуть под влиянием постороннего раздражителя (внешнее торможение).

Кроме внутреннего и внешнего торможения, различают еще запредельное «защитное» торможение, которое развивается в тех условиях, когда раздражитель оказывается сверхсильным для раздражаемых элементов нервной системы.

Из сказанного ясно, какой сложный, все время изменяющийся комплекс возбуждения и торможения мы должны иметь в виду, оценивая условно-рефлекторные реакции у животного.

Еще более многообразно протекают нервные процессы у человека с его психической деятельностью и произвольными действиями.

Для изучения условно-рефлекторной деятельности у человека А. Г. Ивановым-Смоленским применена условно-рефлекторно-двигательная методика на речевом подкреплении.

В этой методике условный рефлекс образуется на базе не безусловного рефлекса (как это имело место в опытах И. П. Павлова), а на основе выработанного условного рефлекса, а именно: используются условные связи между словами и действиями, которые они обозначают.

Опыт протекает следующим образом. Исследуемому предъявляется индифферентное раздражение и к нему присоединяется речевое подкрепление (например, «нажмите баллон»). Повторяя сочетание индифферентного раздражителя с речевым подкреплением, можно закрепить условную связь, и тогда испытуемый будет нажимать баллон или делать какое-либо другое движение уже без команды экспериментатора: двигательная реакция возникает условно-рефлекторно.

При изучении условных реакций необходимо учитывать скрытый период реакции и ее величину, так как эти показатели отражают взаимоотношение процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.

Метод условных рефлексов используется для изучения физиологии органов чувств и постепенно внедряется в клиническую практику в целях разработки вопросов патологии анализаторов.

Так, Н. А. Паутов изучал условные рефлексы с целью распознавания притворной глухоты.
И. П. Кутепов также пользовался условными реакциями при исследовании слуховой функции.

Позже С. Г. Кристостурьян использовала условный рефлекс для определения пределов анализа минимальных интенсивностей звуковых частот. Автор обнаружила особенности протекания условно-рефлекторной и условно-оборонительной кожно-гальванической реакций на звуковые сигналы у лиц с различными поражениями звукового анализатора.

В поисках метода объективной аудиометрии Е. А. Михайлова применяла условно-двигательную методику для исследовании слуха у детей.

Для изучения физиологии вестибулярного анализатора также применялся метод условных рефлексов.

А. В. Жукович, вырабатывая вестибулярные условные реакции у людей, отметила особенности образования вегетативных условных реакций на вращение: 1) легкость и быстрота выработки сердечных и дыхательных условных рефлексов; 2) непрочность указанных условных рефлексов; 3) склонность к быстрому угасанию при многократности их повторения.

А. М. Рындина изучавшая условную кожно-гальваническую реакцию на пороговые раздражения вестибулярного анализатора, также подчеркивает легкость образования условных вегетативных реакций на вестибулярные раздражения.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Методы изучения условных рефлексов

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция - результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

И.П.Павлов создал совершенно новый, до него неизвестный, раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Он считал, что в отличие от «низшей» (безусловнорефлекторной) деятельности, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает постоянное взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Для разработки вопросов ВНД необходимы были специальные методы и приемы. Таким методом, созданным И.П.Павловым, явился метод условного рефлекса. Еще в 60-е годы 19 века И.М.Сеченов впервые в истории физиологической науки (в книге «Рефлексы головного мозга», 1863 г.) утверждал, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принциц деятельности мозга. Психика, ее формирование имеют непосредственную связь с факторами внешней среды (биологическими, социальными, духовными и т.д.).

Начало 20 века характеризуется тем, что произошел коренной поворот в сторону изучения психических функций. В 1904 году за цикл работ по физиологии пищеварения был удостоен Нобелевской премии. Занимаясь физиологией пищеварения, Павлов обратил внимание на то, что у собак с фистулой желудка или слюнных желез выделение сока начинается еще до попадания пищи в полость рта (на вид и запах), т.е. реакция возникала не на прямое раздражение рецепторов полости рта, а на сигналы, предшествующие этому раздражителю. Эти реакции Павлов назвал условными рефлексами. Метод слюноотделительного условного рефлекса был использован для изучения закономерностей ВНД. Эти методы и в целом постановка вопроса об объективных методах изучения ВНД не сразу нашли признание зарубежных и даже ученых нашей страны. Время расставило акценты по этим вопросам и в наши дни в разных лабораториях мира используют условный рефлекс как инструмент для исследования таких физиологических процессов как память, обученеие, поведение, психика и т.д.

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела - осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.

Методы изучения ВНД

Метод выработки условных рефлексов.

Классические исследования условнорефлекторной деятельности были проведены с использованием слюноотделительных рефлексов (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Суть этой методики состоит в том, что для выработки пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока околоушной слюнной железы на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны. Если вырабатывается оборонительный условный рефлекс (например, на болевое раздражение), то в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы, т.е. в этом случае эффекторным звеном являются мышцы, обеспечивающие те или иные двигательные акты.

2. Электрографические методы исследования .

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности в настоящее время широко используют методы регистрации электрической активности мозга:

а) электроэнцефалография – запись суммарной электрической активности мозга, когда электроды накладываются на интактную кожу головы (после обработки специальной пастой для снижения сопротивления). Первым ученым, использовавшим этот метод на человеке, был Бергер (30-е годы 20 века). У здорового человека в покое при закрытых глазах регистрируется a -ритм (или волны) с частотой 8-13 Гц, так называемый синхронизированный ритм. При возбуждении или активном бодрствовании (с определенным видом деятельности) появляется b-ритм с частотой 14-30 Гц. Это низкоамплитудный высокочастотный ритм, который называют десинхронизацией или ритмом возбуждения. Во время сна, глубокого наркоза появляются медленные высокоамплитудные волны (q, тета-ритм с частотой 4-7 Гц) или d-ритм (дельта ритм с частотой 0,3-3,5- Гц при более глубоком торможении);

б) метод локального отведения потенциалов, когда через введенные в определенные структуры мозга, регистрируются потенциалы;

в) микроэлектродный метод отведения потенциалов, когда кончик микроэлектрода вводится в отдельный нейрон и регистрируется так называемая нейрональная активность (в покое или при каких-то воздействиях);

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)

Учение Павлова об условных и безусловных рефлексах. Виды условных и безусловных рефлексов. Механизм образования условного рефлекса. Аналитико-синтетическое действие коры.

Мозг человека это наиболее организованный вид материи и поэтому человек поднялся над природой и получил свое название «человек разумный». ВНД изучает функции высших отделов ЦНС, это функции коры головного мозга и подкорковых образовании. Изучение поведения человека начал русский ученый Сеченов И.М. в своей работе рефлексы головного мозга. И через 40 лет И.П. Павлов создал свое учение о высшей нервной деятельности (ВНД). Павлов экспериментально подтверждает теоретические положение Сеченова по рефлекторной деятельности головного мозга. Павлов показал что все рефлекторные реакции могут быть разделены на 2 большие группы:

1. Безусловные рефлексы

2. Условные рефлексы

Безусловные рефлексы. Это рефлексы врожденные, они сформировались в процессе филогенеза. Все безусловные рефлексы предназначены для выживания. К ним относится: пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные и т.д. они передаются по наследству и осуществляются на свет, на раздражение определенного рецептивного поля.

Условные рефлексы. Это рефлексы приобретенные, они приобретаются в процессе жизнедеятельности. Эти рефлексы необходимы для адаптации организма к внешним условиям. Если организм не сможет адаптироваться, то он погибает. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель. Они вырабатываются с участием коры головного мозга, и они вырабатываются на базе безусловных рефлексов.

Инстинкты

И.П. Павлов считал, что инстинкт это сложный комплекс безусловных рефлексов с условно рефлекторным наслоением. Субстратом безусловного рефлекса является подкорковые структуры. Инстинкт это целенаправленное приспособительная деятельность которое обусловлено врожденными механизмами. Инстинкт может быть сложным безусловным рефлексом тогда конец 1 безусловного рефлекса является началом другого. Инстинкты формируются под влиянием мотивации. Мотивации это потребности. Они могут быть биологические и социальные. Биологическая потребность это, например: хотим кушать, спать и т.д. В мотивации большую роль играет гипоталамус, лимбическая система и железы внутренней секреции. Инстинкты динамичны. Они проявляются у человека при патологии коры головного мозга, или при ингибировании коры. Это может быть: алкоголь, или наркотики. Кора выключается инстинкты остаются в утрированной форме. Например: безусловный рефлекс - оборонительный, а инстинкт – агрессия, безусловный рефлекс – половой, а инстинкт – гиперсексуализм.

Методика выработки условного рефлекса по Павлову

Условные рефлексы могут быть выработаны на базе безусловных рефлексов, но для этого нужно соблюдать правила:

I. Наличие двух раздражителей:

1. Условный: свет, звук, касалка, метроном.

2. Безусловный: пища, боль, жажда.

II. Последовательность. Сначала подается условный раздражитель, а потом безусловный.

III. Интервал между подачей условного и безусловного раздражителя. Он должен быть от 5 до 10 сек.

IV. Кратность. Сочетания условного и безусловного раздражителя. Например: свет + пища. Они должны повторятся несколько раз.

V. Животному делается фистульная операция для сбора слюны.

VI. Животное должно быть здоровым с высоко возбудимыми центрами.

VII. Животное должно находится в изолированной комнате которое называется башня молчания.