Классификация земноводных схема. Класс Земноводные (Амфибии). II. Внутреннее строение земноводных

Земново́дные , или амфи́бии (лат. Amphibia ) - класс позвоночных четвероногих животных , в числе прочих включающий тритонов , саламандр , лягушек и червяг - всего более 6700 (по другим данным - около 5000 ) современных видов , что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России - 28 видов , на Мадагаскаре - 247 видов.

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров .

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже .

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);
скелет головы (череп);
скелет парных конечностей.

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ , и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку . Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы . Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку , которая образует расширение - клоаку .

Органы выделения

Головной мозг состоит из 5 отделов:

передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
промежуточный мозг хорошо развит;
мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

Органы чувств

В органе слуха новый отдел - среднее ухо . Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка , соединённая со слуховой косточкой - стремечком . Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии .

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии - хищники , питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму . Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ . В рацион водных видов может входить молодь рыб , а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов .

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом , переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии .

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных - это лягушки-древолазы . Яд , который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии - крохотного, размером всего 2-3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои» ). Её кожная слизь содержит батрахотоксин . Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг - небольшая змея Leimadophis epinephelus , которая питается молодыми листолазами.

Земноводные и люди: активная жизнь

Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.

Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами :

Бесхвостые (лягушки , жабы , квакши и т. п.) - около 2100 видов.
Хвостатые (саламандры , тритоны и т. п.) - около 280 видов.
Безногие , единственное семейство червяг - около 60 видов.

Эволюция

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся . Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые . Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб , конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам - хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

Появление пятипалой конечности.
Развитие лёгких.
Наличие трёхкамерного сердца.
Формирование среднего уха.
Появление двух кругов кровообращения

См. также

Примечания

Amphibian Species of the World (англ.) . База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Архивировано
Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992) . Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
// Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного . Архивировано из первоисточника 4 августа 2012. Проверено 16 июля 2012.
Никитенко, 1969 Головной мозг земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
Почему они …водные? . Зооклуб. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
Александр Марков Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
Питание земноводных . Биологи и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
Пищеварительная система земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
Ядовитая эволюция . Журнал «Вокруг света ». Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.

Оборудование: таблица «Внешнее и внутреннее строение земноводных», идеограмма «Мозг рыбы».

Раздаточный материал: мозаики «Мозг земноводных», графический диктант.

На доске эпиграф:

«Жаба – настоящее благосостояние для места, где она поселилась». А.Брем

Ход урока

Учитель. Сегодня на уроке мы с вами повторим все, что узнали о земноводных.

Лягушкам не повезло, отношение к ним у человека обычно более чем прохладное. Правда, в далекие времена некоторые народы считали лягушек причастными к сотворению мира. Позже врачеватели готовили из жаб лекарства от разных болезней, совали их в рот больному, чтобы излечить его от лихорадки, закапывали в землю – для урожая. Но те времена давно прошли, сейчас если о лягушке и вспомнят, то обычно со словами: «Бр-р! Мокрая, скользкая, холодная!» Но давайте все же попытаемся доказать, что лягушки и жабы не заслуживают такого отношения.

Спонсор публикации статьи: копировальный центр «Копиграф» - более 5 лет предоставляет высококачественные услуги широкоформатной полиграфии, сканирования и копирования в Москве. Воспользовавшись предложением центра, Вы сможете осуществить интерьерную печать без выходных , в любое время суток, по самым выгодным ценам. Современное профессиональное оборудование обеспечивает высокое качество выполняемых работ любых форматов, сложности и объема.

I. Особенности внешнего строения земноводных, их приспособленность к среде обитания

Ответьте на вопросы

1. В умеренном климатическом поясе водится несколько десятков видов земноводных, а в тропиках до 1,5 тыс. видов. Какие условия ограничивают распространение земноводных на Земле?

2. Какое значение в дыхании земноводных имеет кожа?

3. Какое влияние на мускулатуру оказала потеря относительной невесомости тела при выходе на сушу?

4. Какие признаки приобрели земноводные в связи с наземным образом жизни?

5. Почему у класса двойное название?

6. По каким признакам класс земноводных относится к типу Хордовые?

Закончите предложения, записанные на доске

В отличие от рыб, у земноводных тело покрыто … кожей, которая богата … , выделяющими … . Через увлажненную кожу осуществляется … . У некоторых земноводных кожа обладает … свойствами и служит … против врагов.

При изучении зоологии мы часто сталкиваемся с загадками, с фактами, которые не можем объяснить. Например, тритонов углозубов сибирских находили в вековых отложениях льда – и это была загадка. Профессор А.Банников считал, что «во время зимовки углозубы заползали в трещины в почве, иногда очень глубоко. Так попадали они в слой вечной мерзлоты и в трещины ископаемого льда. Он замывался, и животное замуровывалось, вводя ученых в заблуждение». Позже ультразвуковое исследование показало истинный возраст «ископаемых» углозубов. Действительно, он не превышал 100 лет.

Загадок очень много, но на некоторые из них можем ответить и мы с вами. Вот, например...

Зачем краснобрюхая жерлянка при опасности переворачивается на спину, демонстрируя ярко окрашенное брюшко?

Земноводные обладают максимальным среди позвоночных обзором зрения – 360° в плоскости. Но у разных видов эта плоскость ориентирована по-разному: у квакши – вниз, у прудовой лягушки – вверх, у серой жабы – горизонтально. Почему?

Почему слизь, покрывающая тело лягушки, является приспособлением как к наземной, так и к водной среде обитания?

Раньше в деревнях сажали в бидон с молоком лягушку, если хотели, чтобы молоко долго не скисало. Какой в этом смысл?

А теперь давайте вспомним, чем земноводные отличаются от рыб, и вместе заполним на доске таблицу «Особенности земноводных по сравнению с рыбами» (табл. 1).

Таблица 1. Особенности строения земноводных по сравнению с рыбами

Таблица № 2. Особенности развития земноводных

Признаки	Лягушка	Головастик
1. Местообитание	Суша, вода	Вода
2. Передвижение	На 4 конечностях, прыжки	Плавание, плавники
3. Части тела	Голова–туловище–конечности	Голова–туловище–плавники
4. Способ питания	Заглатывание животной пищи	Заглатывание растительной пищи
5. Органы дыхания	Легкие	Жабры
6. Строение сердца	3-камерное	2-камерное
7. Боковая линия		Есть
8. Кровообращение	2 круга кровообращения	1 круг кровообращения
		Есть

II. Внутреннее строение земноводных

«Даже натуралисты, не отступающие ни перед чем, всегда проявляли некоторое отвращение к ближайшему наблюдению жаб» (Арман Лейриц, начало ХХ в.).

Мы с вами также не будем уподобляться хирургу и следующий этап своей работы проведем не со скальпелем и жабой, а с бумагой и ручкой, отмечая знаком «+» правильные высказывания и знаком «–» неправильные.

1. Основной причиной изменения скелета земноводных является переход к наземному образу жизни. (+)
2. Плечо, голень, стопа – это составные части передней конечности. (–)
3. В черепе земноводных лучше развит лицевой, а не мозговой отдел. (+)
4. Отсутствие ребер у лягушек связано с появлением конечностей. (+)
5. У земноводных так же, как у рыб, отсутствует пояс задних конечностей. (–)
6. Подвижность головы земноводных связана с наличием шейного позвонка. (+)

А теперь я хочу обратиться к эпиграфу нашего урока: «Жаба – настоящее благосостояние для места, где она поселилась». И предложить вам решить одну математическую задачку, но с зоологическим уклоном.

Задача. Одна лягушка за весну и лето уничтожает 1260 вредителей сельского хозяйства. Сколько вредителей будет уничтожено популяцией лягушек численностью в 500 особей за 2 года?

Ответ: 1 млн 260 тыс.

Как называется такой способ борьбы с вредителями? Где еще вы с ним встречались?

Решая эту задачу, о какой системе органов тела мы вспомним прежде всего? Нарисуйте на доске план строения этой системы и кратко расскажите о сходстве и различиях в органах этой системы у земноводных и рыб.

Герой романа И.С. Тургенева «Отцы и дети» Базаров на вопрос мальчишки о том, зачем ему лягушка, отвечал: «Я лягушку распластаю да и посмотрю, что у нее внутри делается, а так как мы с тобой те же лягушки, и я буду знать, что у нас внутри делается». Уже сотни лет, с первых опытов Спалланцани, а возможно, и раньше, лягушки «работают» на человека как классические подопытные животные. Миллионами они погублены во имя торжества науки. В Париже перед зданием Пастеровского института установлен памятник лягушке. Еще один такой памятник установлен в Токио на деньги студентов.

В школе, к счастью, мы не проводим опытов на животных, а потому наши знания о кровеносной системе земноводных мы проверим с помощью доски и мела.

В чем же состоит сходство и различие сердца и кровеносной системы рыб и земноводных? Каково значение двух кругов кровообращения? Давайте заполним схемы на доске:

А теперь вспомним строение нервной системы, которая у всех животных регулирует работу органов. Попытайтесь сложить части мозаики, изображающей строение головного мозга земноводных (работа с мозаикой).

Ответьте на вопросы

1. Какие отделы мозга развиты у земноводных лучше, чем у рыб? С чем это связано?

2. Лягушки после удаления переднего мозга продолжают нормально плавать, могут переворачиваться со спины на брюшко, способны глотать мух. Почему?

3. Каким образом головной мозг связан с остальными частями тела?

4. Если лягушку приучить брать корм с деревянной палочки, то будет ли она в дальнейшем хватать палочку, даже если на ней нет корма?

5. Какие органы чувств помогают земноводным ориентироваться во внешней среде? Какое значение имеет расположение их на верхней части головы?

6. Только в России под колесами автомобилей гибнет 10 млн лягушек и жаб. В некоторых странах (Германия) вдоль автострад устанавливают специальные барьеры из проволоки, которые направляют животных к определенным местам перехода, где установлен знак: «Осторожно, лягушки!».

Но лягушка может погибнуть еще до того, как станет взрослой. Какие условия необходимы для размножения земноводных?

7. В период размножения окраска тритонов становится яркой, от затылка до хвоста вырастает гребень с окрашенной каймой и голубой полоской с перламутровым блеском. Какое значение имеют такие изменения во внешнем облике тритона?

8. Почему оплодотворение земноводных называют внешним?

9. Икра травяной лягушки может развиваться от 8 до 28 дней. От чего это зависит?

10. Заполним таблицу на доске. О чем, с точки зрения эволюции, говорят эти особенности?

Ф.Кривин в экологической сказке «Почему вы не любите жабу?» написал: «Неужели жабу нельзя полюбить? Конечно, если судить по внешности… Но ведь по внешности можно и не судить… Можно любить и не только за внешность, есть и другие хорошие качества, и у жабы они тоже есть».

Теперь, ребята, вы многое знаете о земноводных. Давайте попробуем подвести итог нашим знаниям. Кто из вас попробует это сделать? В чем проявилось эволюционное усложнение земноводных по сравнению с рыбами?

Подведение итогов урока, выставление оценок.

Дополнительные задания

Составьте название земноводного

Кроссворд

(Жаба, квакша, лягушка, саламандра. )

Загадки

Не вручали приз ни разу
Мне друзья в своем кругу.
А ведь я отличным браcсом
Многих обогнать смогу. (Лягушка .)

Повелось уж так издревле,
Что живу я не в воде.
Обитаю на деревьях,
А икру мечу в воде. (Квакша .)

Кто в пруду под ряской пышной,
Как всегда, свободно дышит
Черным сплюснутым хвостом? (Тритон .)

У какой лесной лягушки
Яд такой, друзья мои,
Что куда сильнее яда
Ядовитейшей змеи. (Лягушка кокои из Южной Америки. )

Класс земноводные - это холоднокровные животные, связанные и с водной, и с наземной средой; насчитывается около 5000 видов. Также их называют амфибиями.

Строение класса земноводных

Орган земноводных	Из каких частей состоит
СКЕЛЕТ
Скелет головы	Черепная коробка; Челюсти - верхняя и нижняя	Защита головного мозга Захват пищи
Позвоночник	Позвонки (есть шейный позвонок); хвостовая кость	Опора тела, защита внутренних органов
Пояс передних конечностей	Грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки	Выполняют связь ко-нечностей с позвоноч-ником
Пояс задних конечностей	Сросшиеся тазовые кости, прикрепленные к позвоночнику	Опора задних конечностей
Передняя конечность	Плечевая кость, две сросшиеся кости предплечья, мелкие кости кисти, кости четырех пальцев	Опора во время передвижения
Задняя конечность	Бедренная кость, две сросшиеся кости голени, кости стопы и пяти пальцев	Отталкивание во время движения
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Головной мозг	Отделы: передний (развит лучше, чем у рыб), средний, промежуточный, продолговатый, мозжечок (из-за однообразия двигательных реакций развит слабее, чем у рыб)	Управление движениями, безусловные и условные рефлексы
Спинной мозг		осуществление простейших рефлексов, проведение нервных импульсов
	восприятие и проведение сигналов
Органы чувств	Орган зрения - глаза, защищенные веками; Орган слуха - ухо (состоит из среднего и внутреннего уха, Органы обоняния и равновесия - располо-жены в мозгу	Восприятие сигналов из внешней среды
ОРГАНЫ ПОЛОСТИ ТЕЛА
Пищеварительная система	1. Пищеварительные пути (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие) 2. Пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень)	1. Захват, измельчение, перемещение пищи 2. выделение соков, способствующих перевариванию пищи
Дыхательная система (может быть легочное и кожное дыхание)	Легкие (мешочки с эластичными стенками, в которых разветвляется множество капилляров)	Газообмен
Кровеносная система	Трехкамерное сердце (два предсердия и один желудочек), артерии, вены, капилляры; два круга кровообращения	Снабжение всех клеток тела кислородом и питательными веществами, отведение продуктов распада

Происхождение класса Земноводных

Земноводные или амфибии появились порядка 375 млн. лет назад. Первые земноводные произошли от древних кистеперых рыб, которые были огромных размеров, которые в свою очередь также достигали гигантских размеров.

Классификация Земноводных

Земноводные делятся на 3 основных отряда:

	Представители	Особенности и численность
Отряд Хвостатые	представителями являются тритоны, саламанд-ры, амбистомы, сирены	Все они имеют удлиненное тело, которое переходит в хвост, конечности короткие и слабые. Особенностью хвостатых является высокая регенерация частей тела, бывает когда у животных востанавливается до проловины своего тела. Данный отряд включает примерно 500 видов земноводных.
Отряд Бесхвостые	жабы, лягушки, жерлянки, квакши и другие	У представителей данного отряда хорошо развиты задние конечности для передвижения прыжками, отсутствует хвост. Включает примерно 4000 видов земноводных
Отряд Безногие	к ним относятся червяги	Прмитивные земноводные, у которых нет ни хвостолв ни конечностей, походят на земляных червей.

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Относительно немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных животных (насчитывает около 2,5 тыс. видов). Произошли от рыбообразных предков - девонских кистеперых рыб благодаря следующим ароморфозам:

возникновению шейного и крестцового отделов позвоночника;
появлению двух пар пятипалых конечностей;
прогрессивному развитию переднего мозга с двумя полушариями и появлению органов чувств, приспособленных к наземному существованию;
прогрессивному развитию нервной системы: возникновению трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения;
дифференциации мышечной системы, обеспечившей возможность разнообразных движений.

Признаки эволюционной преемственности рыб и амфибий. Для амфибий характерны следующие особенности:

размножение икринками, которые, в отличие от яиц, легкопроницаемы для воды; наружное оплодотворение, анамнии;
в развитии проходят стадию рыбообразной личинки, имеющей все признаки рыб;
тонкая слизистая кожа;
один желудочек в сердце;
пойкилотермность.

Классификация амфибий:

отряд хвостатых (саламандры, тритоны);
отряд бесхвостых (лягушки, жабы);
отряд безногих (тропические червяги).

Амфибии обитают в воде и на суше. Тело их короткое, разделено на голову, туловище, конечности, покрыто голой слизистой кожей. Слизь необходима для кожного газообмена, так как растворяет кислород. Развиваются животные в воде.

Скелет амфибий состоит из скелета головы, в котором есть мозговой и висцеральный отделы, скелета туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.

Скелет головы образован мозговым и висцеральным отделами.

Позвоночник состоит из следующих отделов:

шейного - 1 позвонок;
туловищного - 7 позвонков (грудной клетки нет);
крестцового - 1 позвонок;
хвостового, образованного одной костью - уростилем .

Скелет конечностей представлен поясом и свободными конечностями.

Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц, вороньих костей и одной грудины.

Скелет передней конечности состоит из плеча, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Пояс задних конечностей образован тремя парными костями таза и крестцовым позвонком.

Скелет задних конечностей включает бедро, 2 кости голени (большую и малую берцовые) и стопу.

Мышечная система хорошо развита, особенно на конечностях. Мышцы дифференцированы. В теле амфибий насчитывают до 350 мышц.

Пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами. В ротоглоточную полость открываются протоки пары слюнных желез, хоаны, отверстия евстахиевых труб (среднего уха). В ней же находится язык, прикрепляющийся передним концом к нижней челюсти. Пищевод короткий. Кишечник разделен на тонкий и толстый. Печень и поджелудочная железа хорошо развиты. Есть желчный пузырь. Толстый кишечник заканчивается клоакой.

Дыхание жаберное (у личинок) и кожно-легочное. Трахеи- и бронхов нет. Дыхательная поверхность легких небольшая. Механизм дыхания ротобрюшной. Вдох двухэтапный: сначала воздух засасывается в ротоглоточную полость при опускании диафрагмы рта, затем закрываются ноздри и воздух проталкивается в легкие. При выдохе сокращаются брюшные мышцы и открываются ноздри.

Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное. Два круга кровообращения - большой и малый. Правое предсердие заполнено венозной кровью, левое - артериальной. В середине желудочка находится смешанная кровь, в левой его части - артериальная, а в правой - венозная.

По большому кругу кровообращения кровь поступает в артериальный конус, от которого отходят три пары сосудов - в кожно-легочные артерии, в правую и левую дуги аорты, в сонные артерии. Смешанная кровь разносится по всему телу и собирается в правое предсердие по передней и задней полым венам. По малому кругу кровообращения кровь из желудочка поступает в легочные артерии, легкие, легочные вены и в левое предсердие.

Нервная система образована головным и спинным мозгом, периферическими нервами. В головном мозге особенно развит передний отдел. Мозжечок и средний мозг развиты относительно слабо, так как амфибии малоподвижны, их движения однообразны. Органы чувств приспособлены к наземному образу жизни. Глаза снабжены подвижными веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Амфибии видят дальше рыб, так как хрусталик имеет форму линзы, что улучшает аккомодацию.

В органах слуха появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. В среднем ухе одна слуховая косточка.

Органы обоняния представлены слизистыми обонятельными капсулами, связанными с ноздрями.

Выделительная система представлена парой первичных туловищных почек, на поверхности которых лежат надпочечники. Мочеточники впадают в клоаку. Сюда же у высших амфибий открывается мочевой пузырь. Моча выводится в клоаку, а затем наружу. С мочой выводится основной продукт белкового обмена - мочевина и остальные продукты.

Размножение и развитие земноводных происходит в воде. Семенники и яичники парные. Оплодотворение чаще всего наружное. Развитие с метаморфозом.

Систематика земноводных приведена в таблице 12.

Таблица 12

Систематика земноводных

Безногие (червяги)	Хвостатые (тритоны, саламандры, амбистомы)	Бесхвостые (лягушки, жабы)
1. Конечностей и хвоста нет

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.